9. 4. 2. Зоологические примеры

Спирально закрученные раковины моллюсков, брахиопод и форамини- фер являются едва ли не идеальным объектом для теоретико-морфологического исследования. Универсальная процедура описания раковин разработана Д.

В общем виде раковина представляет собой полую расширяющуюся трубку, уложенную вдоль спирали. Ее конфигурацию в основном определяют четыре параметра: 1) форма образующей кривой, которая эквивалентна очертанию поперечного сечения трубки; 2) скорость расширения трубки (увеличение диаметра образующей за один оборот); 3) расстояние между образующей и осью спирали; 4) шаг спирали (расстояние между соседними оборотами) (рис. 15 А).

О

МОНОПЛАКОФОРЫ

НАУТИЛОИДЕИ

НФ

Изображение разнообразия раковин в пространстве трех параметров (исключая форму образующей) показывает, что реально существующие организмы занимают часть этого пространства (рис. 15 Б). Сейчас не известно, по какой причине большая половина пространства пустует. Необходимо отметить, что приведенное пространство фактически является не морфогенетиче- о

ДВУСТВОРЧАТЫЕ

Рис. 15. Разнообразие спирально закрученных раковин. А) Основные морфологические параметры: ОК — образующая кривая (в данном случае — окружность), ШС — шаг спирали, СР — скорость расширения, РО — расстояние от образующей до оси.

ским, а лишь геометрическим; мы не знаем, в какой мере ростовые механиз- мы способны сформировать раковины, соответствующие пустующей области. Не знаем и того, насколько форма раковины ограничена естественным отбором, требующим выполнения функции пассивной защиты от механических воздействий (включая хищничество и волны прибоя), а у наземных форм — и от высыхания. Можно лишь с определенной уверенностью полагать, что некоторые ограничения на форму характерны для двустворчатых в связи с замыканием створок, а для головоногих и брюхоногих — в связи с гидростатической функцией. Кроме того, при плавании и при жизни в водных потоках и волнах прибоя раковина испытывает сопротивление воды, поэтому ее форма может иметь селективное значение (обсуждение гипотез на качественном уровне см. в: Vermeij, 1995). Например, существенным недостатком раковин с несоприкасающимися витками (ближний нижний левый угол диаграммы рис. 15 Б) является их способность вращаться в потоке и закручивать тело моллюска. Неудивительно поэтому, что такие раковины не встречаются среди нормальных природных фенотипов.

Вместе с тем, если рассматривать занятую часть в виде реализованного пространства возможностей, то оказывается, что она не содержит очевидных пустот, что может являться подтверждением принципа необходимого заполнения. В данном случае для нас важно, что реализованное пространство представляет собой компактный объем, а не совокупность разрозненных пятен: в определенных пределах любые сочетания параметров являются одновременно морфогенетически возможными и адаптивными. К аналогичному выводу приводят более современные и точные способы описания формы раковин (Dommergues et al., 1996; Tursch, 1997).

Сходное впечатление оставляет морфологическое разнообразие колоний гидроидных полипов (Белоусов, 1975а, 19756). В отличие от раковин моллюсков, здесь мы уже определенно имеем дело с морфогенетическим пространством: разнообразие колоний укладывается на плоскости, ограниченной двумя параметрами, описывающими активность эктодермы и энтодермы; различные сочетания значений этих параметров приводят к развитию конкретных форм гидроидов, обнаруживаемых в природе.

В этом примере, как и в предыдущем, характер распределения видов в морфопространстве напоминает то, что можно ожидать в случае справедливости принципа необходимого заполнения: реально существующие формы располагаются в пределах некоторой части пространства таким образом, что расстояния между ними много меньше протяженности пустых областей.

Итак, разнообразие форм, наблюдающееся в пределах каждого таксона, представлено онтогенетически осуществимыми фенотипами, которые не запрещены естественным отбором. Иными словами, пространство реализованных морфологических состояний является пересечением пространств, определяемых требованиями отбора и механизмами морфогенеза. Приведенные примеры показывают, что эволюционное формирование реализованного пространства происходит путем компактного заполнения определенной области морфогенетического пространства в соответствии с предложенным принципом минимальных изменений. Поэтому знание структуры этого пространства может служить основой для предвидения пока неоткрытых форм жизни.

Вместе с тем, принцип минимальных изменений не универсален, и его применение имеет определенные ограничения. Можно полагать, что обсуждаемый принцип приложим к эволюции экологически однородных групп, когда видообразование идет за счет освоения различных частей сравнительно однородного ресурса. Принцип минимальных изменений представляет собой некий аналог силы тяжести, действующей в пространстве возможных состояний: эта сила ограничивает разнообразие, препятствуя сальтационному образованию значительно уклоняющихся форм.

Однако предложенный принцип — не единственный фактор, определяющий ход формообразования. Эволюция оппортунистична: если популяция сталкивается с новым ресурсом, который она может освоить, то она осваивает этот ресурс, быстро адаптируясь к более экономичному его потреблению и изменяясь тем значительнее, чем необычнее новая ниша. Например, предки усоногих раков претерпели трансформацию крайних масштабов, как только им представилась возможность занять свободную нишу, вообще характерную для моллюсков. Так же значительно изменились амфисбены (безногие пресмыкающиеся, близкие к ящерицам) после перехода к подземному роющему образу жизни. Очевидно, что в подобных ситуациях принцип минимальных изменений не действует. Вернее сказать, он действует, но притяжение доступного ресурса оказывается сильнее: пустая ниша, подобно вакууму, всасывает и быстро преобразует таксон. Тем не менее, впоследствии эволюция может вновь пойти по пути минимального изменения, если освоенная ниша обладает достаточной энергоемкостью и допускает последующее образование видов, разделяющих исходную нишу на подчиненные адаптивные пространства.