ВВОДНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ
Согласно дарвинистской концепции, естественный отбор яв-ляется следствием разрешения противоречий (борьбы за существование) между неравноценными по приспособленности организмами.
Поэтому главным условием успешного развития дарвинизма было решение проблем изменчивости и взаимоотношений между организмами. Отсюда логически вставала задача объединения дарвинизма с генетикой и экологией. Исторически же эта задача решалась следующим образом.До начала XX в. было высказано немало спекулятивных гипотез о сущности наследственной изменчивости (А. Вейсман, К. Негели, Г. де Фриз и др.) и противоречивых суждений об эволюционной роли модификаций. Перелом в изучении наследственной изменчи-вости как фактора эволюции наступил после работ С. И. Коржин- ского (1899) и Г. де Фриза (de Vries, 1901 —1903). Эти авторы акцентировали внимание на ряде свойств наследственной изменчивости, которые характеризуют ее в качестве исходного фактора эволюции. Во-первых, наблюдаемая ими изменчивость признаков у растений устойчиво наследовалась потомством; во-вторых, она имела выраженный дискретный и скачкообразный характер; в-тре-тьих, изменения затрагивали самые различные признаки; в-чет- вертых, изменения признаков были адаптивно ненаправленны (вредные, нейтральные, полезные). Наконец, Коржинский писал, что наследственные уклонения от нормы «не ограничиваются каким-либо одним главным признаком, но выражаются еще целым рядом более мелких отличий как в морфологическом, так и физиологическом отношении» (1899, с. 53), т. е. проявляются в незначительном масштабе и имеют коррелятивный характер. Все эти особенности изменчивости (наследование, прерывистость, охват различных признаков, адаптивная ненаправленность, разномас- штабность проявления и коррелятивная связь с изменением других признаков) и были теми существенными чертами явления, которое Де Фриз назвал общим термином «мутация».
Несмотря на то что свои выводы о мутационной изменчивости ранние генетики (У. Бетсон, С. И. Коржинский, Г. де Фриз) направили против дарвинизма, описанием этого важнейшего фак-тора эволюции они объективно подводили генетическую базу под теорию естественного отбора.Центральные проблемы дарвинизма — проблемы борьбы за существование и естественного отбора, имеющие выраженное экологическое содержание, до 1920-х годов рассматривались преимущественно на уровне теоретических рассуждений. Слабая экспери-ментальная база исследований экологических факторов эволюции допускала признание дарвинистами принципов прямого и функционального приспособления и его наследования. Вместе с тем все отчетливее начинает пробиваться мысль о статистическом характере механизма эволюционного процесса. Еще в 1875 г. Г. Зейдлиц писал, что элиминация менее приспособленных организмов «происходит по твердым законам, которые допускают математическое выражение посредством исчисления вероятностей» (Seidlitz, 1875,
S. 66). В начале XX в., как отмечалось в предыдущей главе, статистическая сущность отбора рассматривалась дарвинистами в качестве важнейшей стороны исследований и в то же время неопровержимого аргумента в пользу дарвинизма. В ответ на традиционное выступление, что это учение якобы абсолютизирует случайность и игнорирует закономерность в эволюции, А. А. Остроумов справедливо писал: «Этот упрек основан на недоразумении. Процесс имеет случайный характер, потому что на него действует много факторов, поэтому вероятность появления события подчинена математическим законам» (1909, с. 7). Подобного рода замечания акцентировали внимание на объективной потребности разработки точных, математических приемов измерения сложного по своей структуре механизма эволюции. В высказываниях о вероятностной природе естественного отбора намечались контуры популяционного подхода к пониманию уровня эволюционного процесса.
В настоящей главе будут рассмотрены основные направления, по которым шло изучение адаптивной эволюции в рамках склады-вающегося в 20—40-х годах и развивающегося в дальнейшем синтеза дарвинизма с генетикой и экологией.