6. Возможный СПОСОБ СНИЖЕНИЯ НЕОПРЕДЕЛЕННОСТИ
Рассмотрение множественного соответствия на фоне иерархической организации приводит к выводу, что чем более высокий уровень иерархии занимает функция, тем большее число адаптивных признаков несут выполняющие
ее структуры.
Чем ниже по иерархии — тем форма структур безразличнее для отбора. На нижних уровнях присутствуют в целом неадаптивные и даже антиадаптивные структуры и функции. Напротив, по отношению к вершине иерархии — функциональным системам — часто справедлива концепция симмор- фоза (symmorphosis): структурные параметры подогнаны подфункциональные требования (Weibel et al., 1991); структуры организованы так, чтобы соответствовать максимальным потребностям, но не превышать их (Шмидт-Ниельсен, 1987; Alexander, 1988); структуры функционально оптимальны (Шварц, 1968; Розен, 1969; Jean, 1978). Эта точка зрения хорошо подтверждается данными по дыхательной системе птиц (Liem, 1988) и почти любым жидкостным транспортным системам животных (LaBarbera, 1990). В сущности, все удачные (и удавшиеся не полностью из-за субоптимальности) попытки связать аллометрическими закономерностями главные структурнофункциональные показатели животных и растений (D’Arcy Thompson, 1942; Reeve, Huxley, 1945; Colbert, 1948; White, Gould, 1965; Gould, 1966, 1971; McMahon, 1973; Кофман, 1981a, 19816, 1986; Дольник, 1982; Swartz, Biewener, 1992; Heinrich, 1993) свидетельствуют в пользу гипотезы симмор- фоза: системы органов работают в режиме, близком к оптимальному, так что изменить этот режим нельзя; весь организм как результат стабилизирующего отбора локально оптимален, т.е. изменение его основных параметров в любую сторону ведет к падению адаптированности.
Необходимо отметить, что сам факт наличия аллометрической связи параметров не может быть выведен непосредственно из условия оптимальности (Кофман, 1986). Однако остается следующее рассуждение: любая аллометрия равносильна существованию некого подобия, которое означает, что в ходе изменений что-то определенное в организме сохраняется, т.
е. устойчиво. Проще всего допустить, что причиной устойчивости этого «чего-то» является его оптимальность, т.е. соответствие локальному минимуму.Изложенное показывает, что в ходе эволюции сохраняются относительно постоянными наиболее существенные показатели главных функциональных систем. Адаптация к новым условиям достигается по большей части изменением структур на нижних ступенях иерархии. Функции этих структур многократно дублируют друг друга, поэтому конкретная форма низших структур не имеет большого значения для выполнения той или иной функции на уровне целого организма. По этой причине собственная логика эмбриональных процессов проявляется на низших уровнях, в то время как влияние отбора сказывается в основном на верхних уровнях морфо-функциональной иерархии. В результате признаки высших уровней («то, что состоит») объясняются преимущественно как адаптации, тогда как частные черты («то, из чего состоит») получают скорее морфогенетическое толкование. Сказанное хорошо соответствует давнему тезису, что признаки крупных систематических единиц чаще адаптивны, чем мелких (Четвериков, 1926; Шмальгаузен,
- . Безразличные признаки никогда не входят прочно в организацию данной формы; по мере эволюции они не становятся чертами, характеризующими более крупные таксономические единицы.