1. Теория зародышевой плазмы
Наследственность — это передача признаков от родителей детям. Синтетическая теория эволюции основана на концепции зародышевой плазмы — представлении о наследственности, принадлежащем Августу Вейсману (Weismann, 1892, 1904).
Зародышевая плазма (= нем. Keimplasma, англ. germ-plasm) — это «вещество наследственности», хроматин ядра, организованный в дискретные единицы — хромосомы, передаваемые из поколения в поколение с помощью гамет. По А. Вейсману, каждая хромосома состоит из элементарных частиц, детерминирующих наследственный характер фенотипических признаков. Детерминация в даном случае означает, что каждый признак зависит целиком и только от состояния соответствующей конкретной частицы наследственности. Присутствие определенных детерминантов в ядре зиготы заставляет ее развиваться по определенному пути, причем каждый признак, способный независимо изменяться и передаваться по наследству, имеет соответствующий детерминант в зародышевой плазме.Современный синоним Вейсмановского детерминанта — ген. Вены определяют свойства, наследуемые детьми от родителей; дети и родители похожи, поскольку обладают общими генами. Мутации определенных (но не любых) генов в сочетании с рекомбинацией вызывают появление новых фенотипических признаков. В начале XX века последнее положение получило сильнейшее подтверждение в виде огромного объема экспериментальных данных, затем оформившихся в хромосомную генетику, классики которой особенно выделяли А. Вейсмана среди своих предшественников (Morgan, 1926; Sturtevant, 1965).
Рис. 4. Типичная эволюционная перестройка соответствия между генами и признаками. А) Генетическое переопределение признака; Б) Изменение функции гена; В) Изменение структуры множественного соответствия между фенотипом и генотипом.
В
ПРИЗНАКИ 123 123
К ^ \/
ГЕНЫ 12 3 12 3
ГЕН
\
Б
ПРИЗНАКИ 123 123
1 1 А — \
ГЕНЫ 12 3 12 3
А
ПРИЗНАК
Вейсман считал, что фенотипические изменения, которые могут быть переданы потомству, возникают исключительно благодаря изменениям в зародышевой плазме: изменчивость детерминантов и их сочетаний определяет изменчивость признаков (Weismann, 1904, vol. 1, p.
369). Индивидуальность будущей особи возникает в момент слияния ядер яйцеклетки и сперматозоида (Weismann,1904, vol. 2, p. 41, 45). Хотя в ходе эмбриогенеза под действием внешних причин и могут возникать новые морфологические черты, они никак не запечатлены в зародышевой плазме и не могут повлиять на ее состояние. Соответственно, эти черты не имеют отношения к ходу эволюции и не должны рассматриваться эволюционной теорией.
Отсюда один шаг до неодарвинизма, родоначальником которого является А. Вейсман: поскольку принимается, что фенотип определяется генотипом, то для эволюционного изменения фенотипа необходимо и достаточно изменить генотип. Соответственно, эволюция идет за счет естественного отбора генотипических изменений (Weismann, 1904). Поэтому она будет идти тем быстрее, чем чаще будут появляться новые гены и их сочетания (т. е. чем чаще мутации и чем интенсивнее рекомбинация).
Вывод о положительной зависимости между скоростью эволюции и скоростью изменения генофонда безупречно логичен, но, как мы видели, не соответствует действительности. Причина кроется в том, что прочная корреляция между фенотипом и генотипом на самом деле не существует. Это можно видеть на примере того, как в ходе эволюции постоянно изменяется характер генетической обусловленности фенотипа.