2. Созревание теории
Как все живое, синтетическая теория прошла определенный путь развития, в ходе которого значение исходных концепций изменялось. Наибольшее число мнений высказано о дрейфе генов и связанных с ним гипотезах, причем споры начались сразу после того, как понятие дрейфа было введено С.
Райтом (Wright, 1931). Хотя имя Райта вошло в историю эволюционизма именно в связи с этой концепцией, главное содержание его работ заключалось отнюдь не в дрейфе генов.Райт искал модель природного эволюционного процесса, которая обеспечивала бы наиболее быструю эволюцию. По мнению Райта, естественный отбор неэффективен в панмиктических популяциях, где пары скрещивающихся особей образуются полностью случайно: нормальные аллели «дикого типа» будут неизменно преобладать над мутациями, и генетическая изменчивость так и останется в скрытом состоянии. Поэтому Райт предложил рассматривать эволюцию в виде полной аналогии схеме выведения новых пород и сортов, принятой в сельскохозяйственной селекции. Искусственный отбор наиболее эффективен, когда сходные формы одного вида подвергаются инбридингу, который переводит большинство аллелей в гомозиготное состояние, так что мутации, имеющиеся в генотипе, освобождаются от маскирующего влияния доминантных аллелей и получают фенотипическое проявление. Неумеренный инбридинг приводит к проявлению большого числа мутаций, среди которых есть как нужные для практики, так и нежелательные. Селекционеры добиваются сохранения первых и устранения вторых, проводя скрещивания между ин- бредными линиями с последующим отбором.
Как все неодарвинисты, С. Райт считал, что эволюция фенотипа полностью определяется эволюцией генотипа и поэтому правомерно представить естественный отбор в виде взаимодействия генотипа и среды, устранив из рассмотрения фенотип. Графическая модель этого взаимодействия в многомерном пространстве — адаптивный ландшафт, где на множестве осей (для простоты назовем их «горизонтальными») отложены частоты аллелей в данной популяции (одна ось для каждого аллеля), а на одной («вертикальной») — средняя адаптивная ценность каждого сочетания данного множества аллелей.
Итоговая картина имеет вид поверхности, состоящей из пиков (немногие сочетания генов дают достаточно приспособленные фенотипы), соединенных седловинами (хуже приспособленные сочетания генов), между которыми располагаются глубокие впадины (бесперспективные мутанты). Главная эволюционная проблема состоит, таким образом, в описании механизма, который обеспечивает переход от одного адаптивного пика к другому, что означало бы происхождение нового вида. Ясно, что такой переход предполагает временное снижение приспособленности и поэтому не может направляться отбором. Следовательно, механизм перехода должен быть неселективным и даже работать против отбора, что возможно, когда отбор достаточно слаб (Wright, 1931, 1982b).В Г
Рис. 2. Происхождение нового вида по теории смещающегося равновесия С. Райта.
Концентрические замкнутые линии обозначают пики адаптивного ландшафта, соответствующие экологическим нишам. Исходный и образующийся виды представлены сетью демов — групп, состоящих из небольшого числа особей, генофонды которых связаны за счет обмена генами в результате редких миграций. А) Умеренный инбридинг в отдельном деме; Б—Г) видообразование. Прочие пояснения в тексте. По: Wright, 1982b, с изменениями.Модель быстрой эволюции по Гайту — теория смещающегося равновесия (shifting balance) — рассматривает природную популяцию в виде большого числа демов — малых групп особей (Wright, 1980, 1982а, 1982b). Скрещивания в такой популяции носят характер умеренного инбридинга (рис, 2 А): размножение особей в пределах каждого дема переводит многие гены в гомозиготное состояние, вскрывая резерв изменчивости, причем демы не дегенерируют и не вымирают благодаря периодическим межгрупповым миграциям особей, обновляющим генофонд каждого дема.
Таким образом, инбридинг постепенно наращивает изменчивость вида, медленно понижая жизнеспособность особей в природной среде: сеть демов «сползает» с адаптивного пика, на котором располагается данный вид (рис. 2 Б, В). В конце концов наиболее изменившиеся и не успевшие вымереть демы оказываются в зоне притяжения соседнего адаптивного пика — вакантной экониши, и естественный отбор начинает умножать генотипы этих демов, приводя к происхождению нового вида (рис. 2 Г).Теория смещающегося равновесия имеет недостаточно общий характер и до сего дня не имеет достаточных подтверждений (Coyne et al., 1997), поэтому она не получила большого распространения. Однако гипотеза С. Райта содержит в себе элемент, из которого могли быть и были выведены дополнительные следствия: генофонд каждого дема является малой выборкой из генофонда всей популяции, в силу чего дем обладает набором генов, состав которого определен случайно — как в лотерее, где номера вынимаются не глядя. Этот эффект случайности в формировании генофондов, определяющий отличие одного дема от другого и от целой популяции, был назван дрейфом генов (Wright, 1931) и стал гораздо популярнее теории, ради математической разработки которой он был придуман.
Интересна дальнейшая судьба концепции случайного дрейфа (Gould, 1983; Provine, 1983). Он оказался тем самым аргументом, которого очень долго не хватало неодарвинистски настроенным систематикам для того, чтобы объяснить происхождение неадаптивных различий между таксонами. Поэтому идея дрейфа сразу стала близка широкому кругу биологов. Это произошло главным образом благодаря книге Ф. Г. Добржанского (Dobzhansky, 1937) — наиболее важному англоязычному труду, в котором разнообразные биологические данные, включая таксономическое разнообразие, впервые рассматривались в свете неодарвинизма[2]. Дж. Хаксли назвал дрейф «эффектом Райта» и считал его «наиболее важным из недавних таксономических открытий» (Huxley, 1943). Джордж Симпсон (1948) основал на дрейфе свою гипотезу квантовой эволюции — предшественницу современного пунктуализма, о котором пойдет речь ниже.
Согласно гипотезе Симпсона, популяция не может самостоятельно выйти из зоны притяжения адаптивного пика. Поэтому, чтобы попасть в неустойчивое промежуточное состояние, необходимо случайное, независящее от отбора генетическое событие — дрейф генов. Эта же концепция лежит в основе «эффекта основателя» (Мауг, 1942; Майр, 1968).Однако вскоре энтузиазм по отношению к дрейфу генов ослаб. Причина интуитивно ясна: любое полностью случайное событие неповторимо и непрове- ряемо. Ссылки на дрейф являются надежным убежищем для незнания и заведомо менее убедительны, чем более определенные (хоть часто сомнительные) се- лекционистские объяснения, предложенные для многих случаев, ранее объяснявшихся дрейфом генов (Beatty, 1992). Поэтому Дж. Симпсон уже в следующей своей книге (Simpson, 1953) отказался от идеи квантовой эволюции. Три последовательных издания книги Ф. Г. Добржанского — 1937, 1941, 1951 гг. — также придают дрейфу все меньшую значимость (Gould, 1983). Постепенно отказались и от эффекта основателя (Шварц и др., 1966; Шварц, 1980, с. 150—151; Lande, 1980). Этот процесс пересмотра отношения к концепции С. Райта был назван «отвердением синтеза» (Gould, 1983). Роль дрейфа в объяснении причин происхождения неадаптивных отличий теперь играют онтогенетические корреляции — «морфологические взаимозависимости в процессах индивидуального формообразования» (Шмальгаузен, 1969, с. 344), много более очевидные и поддающиеся экспериментальному исследованию.
В настоящее время дрейф генов используется неодарвинистами в качестве рабочей гипотезы значительно реже, чем 50 лет назад: главным фактором, определяющим характер эволюционных изменений, считается естественный отбор (Charlesworth et al., 1982; Charlesworth, 1990). Очень показателен следующий биографический факт. Несмотря на то, что авторами синтетической теории на Западе традиционно считаются Р. Фишер, Дж.
Рис. 3. Стохастическая модель, иллюстрирующая процесс появления, исчезновения и закрепления мутантных генов в соответствии е гипотезой дрейфа генов и теорией нейтральности М. Кимуры.
По аналогии с: Raup,
1978.
Холдейн и С. Райт, сам Райт считал, что он не принимал участия в ее разработке (Gould, 1981). Широкое цитирование работ С. Райта в современных эволюционных учебниках, излагающих исключительно синтетическую концепцию, нельзя объяснить иначе как стремлением осветить все разнообразие взглядов на эволюцию, игнорируя родство и различие между этими взглядами.
Вместе с тем, идея случайного изменения генных частот нашла применение в теории нейтральности (Кимура, 1985), которая выходит далеко за рамки традиционной синтетической теории, будучи создана на фундаменте не классической, а молекулярной генетики. Нейтрализм основан на совершенно естественном положении: далеко не все мутации (изменения нуклеотидного ряда ДНК) приводят к изменению последовательности аминокислот в соответствующей молекуле белка. Те замены аминокислот, которые состоялись, не обязательно вызывают изменение формы белковой молекулы, а когда такое изменение все же происходит, оно не обязательно изменяет характер активности белка. Следовательно, многие (М. Кимура считает, что большинство) мутантные гены выполняют те же функции, что и нормальные гены, отчего отбор по отношению к ним ведет себя полностью нейтрально. По этой причине исчезновение и закрепление мутаций в генофонде зависят чисто от случая: большинство их пропадает вскоре после появления, меньшинство остается и может существовать довольно долго.
Теория нейтральности мутантных аллелей может быть иллюстрирована примером из совсем другой области биологии, где был использован тот же принцип полностью случайного появления и исчезновения. Стохастическая модель происхождения и вымирания таксонов, основанная на беспричинных решениях «ты уйди, ты останься» и не содержащая никакой информации о индивидуальности организмов, эволюция которых имитируется (Raup,
- , дает изображение ветвистого филогенетического древа, причем многие ветви существуют долго. В силу чистой стохастики таксон может быстро набрать огромный объем, либо так же быстро вымереть (рис. 3). Точно так же мутантный аллель может совершенно случайно распространиться по популяции. В результате отбору, оценивающему фенотипы, «по существу безразлично, какие генетические механизмы определяют развитие данной формы и соответствующей функции» (Кимура, 1985, с. 82); «характер молекулярной эволюции совершенно отличен от характера фенотипической эволюции» (там же, с. 74).
Последнее высказывание, отражающее суть нейтрализма, никак не согласуется с идеологией синтетической теории эволюции, восходящей к концепции зародышевой плазмы А. Вейсмана, с которой началось развитие корпускулярной теории наследственности (Мауг, 1991). Согласно взглядам Вейсмана, все факторы развития и роста находятся в половых клетках (Weismann, 1904); соответственно, чтобы изменить организм, необходимо и достаточно изменить зародышевую плазму, т. е. гены. В итоге теория нейтральности наследует концепцию генетического дрейфа, порожденную неодарвинизмом, но впоследствии им в основном оставленную.
В целом, история синтетической теории оставляет довольно странное впечатление. Словесная (т. е. наиболее общая) формулировка теории принадлежит С. С. Четверикову (1926), и Ф. Г. Добржанский (Dobzhansky, 1937, 1951) — автор первой общебиологической книги по обсуждаемой теории — пропагандировал в первую очередь взгляды С. С. Четверикова, с работой которого был хорошо знаком. Однако статья Четверикова (1926) не была опубликована на английском языке, и в итоге на Западе считается, что синтетическая теория основана Р. Фишером (Fisher, 1930), С. Райтом (Wright, 1931) и Дж. Холдейном (Haldane, 1932) — авторами, каждый из которых рассматривал сравнительно более частные математические модели природных ситуаций и не был согласен со многими допущениями и выводами, сделанными остальными двумя коллегами (см., например, Wright, 1980, 1982а, 1982b). Не менее серьезны были разногласия между школами Г. Меллера с одной стороны и Ф. Г. Добржанского и И. Форда — с другой (Левонтин, 1978). Поэтому не будет преувеличением сказать, что синтетическая теория никогда не была монолитной, с чем отчасти связана трудность формулирования следствий для последующей их проверки: вывод, сделанный в русле одного течения, всегда может быть оспорен представителями конкурирующего направления как не относящийся к канонам. Вместе с тем, вряд ли есть основания сомневаться в научности синтетической теории (как это делает, к примеру, Eden, 1967), поскольку следствия все же выводимы и проверяемы, что и является принятым критерием научности общих утверждений.