ГЛАВА 2. СИНТЕТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ
«Эволюция — это результат взаимодействия мутаций, рекомбинации и отбора»
J. Huxley, 1942
Синтетическая теория является наиболее полно разработанной концепцией современной теоретической биологии и служит идейным основанием для доминирующего представления о эволюции, а также для других биологических наук, например, популяционной генетики и кладистической таксономии.
Основы синтетической теории превосходно изложены во множестве общеизвестных источников (см. например, Четвериков, 1926; Dobzhansky, 1937, 1951; Мауг, 1942; Huxley, 1943; Тимофеев-Ресовский, 1958; Кэйн, 1958; Майр, 1968, 1974; Тимофеев-Ресовский и др., 1977; Медников, 1982; Старобогатов, 1985; Тищенко, 1991), отчего содержание этой главы многим покажется давно знакомым и потому тривиальным. Тем не менее, как будет видно, некоторые существенные аспекты теории часто трактуются по-разному. Поэтому, во избежание разночтений, кратко рассмотрим основные положения синтетической теории эволюции.- 1. Происхождение теории
Синтетическая теория в ее нынешнем виде образовалась в результате трансформации взглядов Вейсмана в Моргановскую хромосомную генетику: приспособительные отличия передаются от родителей потомкам с хромосомами в виде новых генов вследствие естественного отбора. На основе хромосомной генетики в Москве в Институте Экспериментальной Биологии Н. К. Кольцова и на семинаре Дрозсоор возникла генетика популяций — ядро будущей синтетической теории эволюции. Основы теории сформулированы С. С. Четвериковым (1926), впервые показавшим, как представление о корпускулярной наследственности может быть использовано для объяснения закономерностей общей биологии. Главная эволюционная публикация С. С. Четверикова была переведена на английский язык в лаборатории Дж. Холдейна (Adams, 1980), но никогда не была опубликована за рубежом.
В работах Дж. Холдейна, Н. В. Тимофеева-Ресовского и Ф. Г. Добржанского идеи, выраженные С. С. Четвериковым, распространились на Запад, где почти одновременно Р. Фишер высказал очень сходные взгляды о эволюции доминантности (Fisher, 1927, 1928а, 1928b, 1930). Наконец, Дж. Хаксли предложил термин «синтетическая теория эволюции» для обозначения состоявшегося синтеза генетики и концепции естественного отбора (Huxley, 1943).Толчок к развитию синтетической теории дала гипотеза о рецессивности новых генов. Говоря языком генетики второй половины XX века, эта гипотеза предполагала, что в каждой воспроизводящейся группе организмов во время созревания гамет в результате ошибок при репликации ДНК постоянно возникают мутации — новые варианты генов. Мутации появляются самопроизвольно или могут быть вызваны внешними воздействиями (радиационными, температурными, химическими), однако изменения, которые они вызывают в строении и функциях организмов, никаким образом не способствуют выживанию первого поколения изменившихся особей: «нет никакого определенного соотношения между природой внешнего воздействия и характером изменений какого-либо определенного гена» (Четвериков, 1926). Поэтому говорят, что мутации полностью случайны по отношению к специфической среде обитания организмов. Случайность мутаций делает крайне маловероятным повышение жизнеспособности данного организма в данной среде: ошибки есть ошибки, и обычно мутантные особи обладают пониженной жизнеспособностью; будь мутации доминантны, они приводили бы к изменению первого же поколения потомков и тут же уничтожались отбором. Однако мутации в подавляющем большинстве рецессивны или полурецессивны, а нормальные гены — доминантны. Более того, считается, что эволюционно значимые мутации имеют малое фенотипическое выражение, даже если они находятся в гомозиготном состоянии. Поскольку большинство природных особей гетерозиготно, то присутствие мутантных генов среди нормальных никак не проявляется во внешности особей.
По выражению С. С. Четверикова, генетическое разнообразие сохраняется «в недрах» вида; мутации «всасываются видом»; вид, «как губка» впитывает мутации, оставаясь внешне однородным; рано или поздно все особи оказываются «заражены» мутациями. Это — необходимое условие для осуществления эволюции, но еще не эволюция.Во время мейоза хромосомы расходятся по разным гаметам и объединяются в диплоидные наборы при оплодотворении. Сочетания хромосом меняются от зиготы к зиготе и от одного цикла размножения к другому. Кроме этого, изменяются сочетания генов в пределах каждой отдельной хромосомы за счет кроссинговера, когда соседние нити ДНК обмениваются участками. Перемешивание генных наборов (генотипов) в процессе полового размножения называется рекомбинацией генов.
Влияние генов на строение и функции организма плейотропно: каждый ген участвует в определении нескольких признаков. С другой стороны, каждый признак зависит от многих генов; генетики называют это явление генетической полимерией признаков. Плейотропия и полимерия отражают взаимодействие генов, благодаря которому внешнее проявление каждого гена зависит от его генетического окружения (Wright, 1931; Huxley, 1943; Dobzhansky, 1951). Поэтому рекомбинация, порождая все новые генные сочетания, в конце концов создает для данной мутации такое генное окружение, которое позволяет мутации проявиться в фенотипе особи-носителя. Так мутация попадает под действие естественного отбора. Отбор уничтожает сочетания генов, затрудняющие жизнь и размножение организмов в данной среде, и сохраняет нейтральные и выгодные сочетания, которые подвергаются дальнейшему размножению, рекомбинации и тестированию отбором, причем отбираются прежде всего такие генные комбинации, которые способствуют благоприятному и одновременно устойчивому фенотипическому выражению изначально мало заметных мутаций, за счет чего эти мутантные гены постепенно становятся доминантными (Fisher, 1930). Таким образом, доминантность аллеля (состояния, версии, «редакции» данного гена) является свойством генотипа, а не самого аллеля.
Таким образом, сущность синтетической теории составляет преимущественное размножение определенных генотипов и передача их потомкам. Отсюда видно главное отличие мутационной и синтетической теорий. В вопросе о источнике генетического разнообразия первая теория признает главную роль за отдельными мутациями, вторая — за рекомбинацией генов.
Сторонники синтетической теории называют эволюцией процесс постепенного накопления малых генетических отличий, направляемый естественным отбором (Майр, 1968). Изменение частоты встречаемости конкретных генов в отдельной группе скрещивающихся особей (популяции) называется элементарным эволюционным явлением (Тимофеев-Ресовский, 1958). Считают, что эволюционный акт состоялся, когда отбор сохранил генное сочетание, нетипичное для предшествующей истории вида. В итоге для осуществления эволюции необходимо наличие трех процессов: 1) мутационного, генерирующего новые варианты генов с малым фенотипическим выражением; 2) рекомбинационного, создающего новые фенотипы особей; и 3) селекционного, определяющего соответствие этих фенотипов данным условиям обитания или произрастания. Все сторонники синтетической теории признают участие в эволюции трех перечисленных факторов. Вместе с тем, у авторов теории имеются определенные взаимные противоречия.