5. Сфера компетенции эпигенетической теории
Возможности любой теории не безграничны: теория всегда дает адекватные объяснения и предсказания только в пределах ограниченного круга наблюдаемых явлений. Поэтому для эффективного использования теории необходимо очертить пределы ее компетенции.
Ограниченность теории совершенно естественна и не является недостатком. Напротив, существование известного предела служит гарантией от ложных заключений. Например, неодарвинизм не обладает этим полезным качеством: рассматривая исключительно динамику популяционных генофондов, синтетическая теория дает предсказания о закономерностях макроэволюции — и эти предсказания оказываются ложными. Неадекватность логических выводов — худший изъян, которым может обладать научная теория, и наиболее веская причина для отказа от такой теории. Фактически, неодарвинизм не следует распространять на всю эволюцию, ограничив сферу его действия биологией популяций или только эволюцией организмов без онтогенеза, например, прокариот (Северцов и др., 1993). Может быть, в таком случае этот подход сохранит корректность.Эпигенетическая теория появилась на свет недавно. Поэтому строгое определение ее сферы действия — предмет будущих исследований, возможный результат детальной разработки ее положений. Сейчас можно отметить, что эпигенетическая теория рассматривает эволюцию как преобразование онтогенеза под контролем экосистемы, в которой обитает популяция. Для эпигенетической теории экосистема, определяющая характер отбора, является внешним фактором, который не связан с постулатами теории. Так, о естественном отборе теория сообщает лишь, что он будет стремиться привести исходный морфоз к одному из возможных минимально энергоемких состояний. Сколько таких потенциальных состояний имеет каждый морфоз, в каком направлении и до какой степени будет идти морфо-функциональная перестройка — эпигенетическая теория не сообщает.
В силу отмеченного обстоятельства эпигенетическая теория ничего не говорит о скорости и масштабах возникающих различий, т. е. о ранге нового таксона. Концепция генетической ассимиляции морфозов, используемая этой теорией, не предполагает непременно скачкообразного формообразования путем превращения онтогенетической аберрации в новый таксон: все дело в степени различия между морфозом и нормальным фенотипом, и это различие вовсе не обязательно должно быть большим: процесс преобразования таксонов включает длительную последовательность циклов инадаптации и эвадаптации, в ходе которых всё новые морфозы ассимилируются и превращаются отбором в фенотипы, всё более уклоняющиеся от предковой формы.
С точки зрения эпигенетической теории таксономический ранг определяется емкостью ниши, которую может занять новый фенотип, и степенью отличия новой ниши от исходной. Фактически, теория не дает предсказаний о скорости эволюции и допускает любое ее значение, будь то плавное восхождение, пологая или крутая лестница, либо вертикальный взлет. Поэтому для дальнейшего развития теории особенно необходима разработка представления о закономерностях эволюции экосистем (Жерихин, 1993, 1994, 1995, 1997).
За пределами круга компетенции эпигенетической теории лежит также направленность эволюции. Это явление имеет единственное простое объяснение, которое изложено на языке адаптации (Гиляров, 1966) и тесно связано с понятием адаптивного компромисса (Расницын, 1987). Гипотеза М. С. Гилярова предполагает наличие селективного равновесия между определенными свойствами организма. Например, в стабильных условиях повышенная плодовитость самок насекомых может быть связана с пониженной приспособленностью, поскольку дополнительное количество яиц, содержащееся в брюшке матери, увеличивает ее вес и, соответственно, уменьшает миграционные способности, сокращая количество доступного субстрата, пригодного для развития личинок, и поэтому уменьшая вероятность выживания потомства. Как следствие, рост плодовитости запрещен отбором.
Однако определенное начальное изменение может вывести фенотип из равновесного (компромиссного) состояния. Например, у многих насекомых функция расселения частично переносится на личинок первого возраста. Поскольку личинки могут расселяться только пассивно, то вероятность их попадания в подходящие условия сравнительно невелика. Поэтому для сохранения адаптированное™ необходимо повышение плодовитости самок. Соответственно, возрастает их масса и сокращаются летные способности, что вызывает необходимость очередного увеличения числа личинок и, соответственно, плодовитости имаго — и так далее, вплоть до полной потери подвижности самок у некоторых групп насекомых. Фактически, начальное изменение приводит в действие положительную обратную связь, которая обуславливает дальнейшую направленность эволюционного процесса (Гиляров, 1966).
Следствием направленности эволюции является ее необратимость. Это достаточно очевидная эмпирическая закономерность, характеризующая эволюцию старших таксонов. По всей видимости, необратимость их изменения связана с необратимыми преобразованиями экосистем. Во всяком случае, трудно объяснить необратимость эволюции, исходя из свойств индивидуального развития организмов: на уровне видов и популяций эволюция представляется вполне обратимой по отношению к отдельным признакам и целым фенотипам.
Наиболее банальные случаи восстановления былого облика отдельных структур — самопроизвольные и экспериментально индуцированные атавизмы. Например, при контакте с зубной мезенхимой мыши эпителий челюсти куриного эмбриона образует зубную эмаль — признак, утраченный птицами вскоре после дивергенции от рептилий в меловом периоде, т. е. почти 100 млн лет назад (Hall, 1983; Гилберт, 1995). Как любой морфоз, атавизм может переходить в наследственное состояние. Это явление, когда в ходе эволюции признак исчезает из фенотипа таксона, а затем вновь появляется у потомков, А. Ф. Емельянов (1987) называет инставрацией, а А. В. Иванов (1998), рассматривающий его на обширном палеонтологическом материале, — «колеблющимися тенденциями».
Другой набор примеров дает восстановление ранее утраченного пола у клонально размножающихся природных популяций насекомых (Blackman, 1981). Еще одно, экспериментальное свидетельство обратимости эволюции дает ресинтез самцов у партеногенетической рыбы Poecilia formosa: новорожденные мальки, обработанные андрогенным гормоном, развивались в нормальных самцов. Интересно, что восстановленный таким образом комплекс признаков соответствовал родственному виду, размножающемуся половым путем, причем фенотипы совпадали очень хорошо, включая пропорции и пигментацию тела, характерное строение семенных желез и проводящих протоков, а также половое поведение (Schartl et al., 1991).
Судя по всему, к разряду явлений, объясняемых на экосистемном уровне эволюции, также принадлежит отмеченный С. С. Шварцем (1980) факт, что масштабная эволюция и образование старших таксонов происходит на материках, а не на островах. На первый взгляд, это странно, поскольку островное видообразование — предмет множества канонических примеров эволюции: достаточно очевидно, что острова представляют области быстрого образования новых форм. Почему эти формы редко имеют ранг выше родового?
Одно из возможных объяснений лежит вне эпигенетической теории. Видимо, слишком значительно уклоняющиеся морфозы не бывают адаптивны, поэтому сальтационное происхождение старшего таксона — невозможное событие. Комплекс приспособлений, характеризующих старший таксон, может сформироваться только на основе длинной цепи малых направленных изменений. Последнее возможно в достаточно больших, не островных экосистемах, где изменение одной популяции вызывает изменения у других видов: возникает своего рода цепная реакция с положительной обратной связью, которая действует тем дольше, чем большее число популяций входит в экосистему. Аналогичным образом, волны имеют тем большую амплитуду и не затухают тем дольше, чем больше размер водоема. В результате, большая экосистема, будучи однажды выведена из состояния покоя, долго не возвращается в равновесие и вызывает все новые циклы дестабилизации и стабилизации фенотипов составляющих ее популяций.
Таким образом, масштаб эволюционных преобразований определяется не характером и величиной разового изменения, описываемого эпигенетической теорией, а числом эволюционных циклов, вызванных извне.Экосистемный контроль над эволюцией, предполагаемый эпигенетической теорией, ставит вопрос о природе внешних воздействий, способных вывести экосистему из состояния эволюционного равновесия. Не в моей компетенции привести полный перечень, а тем более классификацию таких воздействий. Наиболее часто приводимыми примерами крупных внешних факторов дестабилизации являются космические катастрофы (падение метеоритов, вспышки излучений) — современный аналог Всемирного Потопа времен Кювье. Важно добавить, что катастрофические события не только уничтожают живое: извержения подводных вулканов являются мощным источником веществ, которые могут быть использованы для питания бактерий и следующей за ними пищевой цепи организмов (Vermej, 1987). Кроме того, начальный абиотический толчок не обязательно должен носить характер катастрофы. Например, движение континентов — исключительно медленный процесс, однако сближение Северной и Южной Америк и образование Панамского перешейка обусловили Великий Американский обмен — перемешивание северной и южной фаун млекопитающих и формирование современных маммальных фаун этих двух континентов (Симпсон, 1983). Сходных изменений меньшего масштаба можно ожидать от смешения фаун Средиземного и Красного морей, ставшего возможным после открытия Суэцкого канала.