2. РОЛЬ РЕКОМБИНАЦИИ
Исходя из синтетической теории, эволюция не может идти в отсутствие рекомбинации, выявляющей изменчивость, скрытую в генофонде. Это — общая точка зрения, начиная от Иогансена (Johannsen, 1909), показавшего неэффективность отбора в чистых инбредных линиях, гомозиготных по всем или по большинству генов и поэтому не имеющих мутаций, скрытых в гетерозиготном состоянии.
Рекомбинация считается важнейшим фактором, создающим разные фенотипы, которые затем могут быть предъявлены отбору (Майр, 1968). Если нет рекомбинации, то нет и изменчивости. Это означает, что эволюция невозможна.В природе могут складываться разные ситуации, когда скрытый резерв изменчивости не переходит в явное состояние в процессе размножения. Наиболее распространенный случай — вегетативное и партеногенетическое размножение, когда дочерние особи получают копию материнского генотипа. Отсюда следует, что организмы не должны эволюировать в отсутствие двуполого размножения (Stebbins, 1950). Этот вывод очевидно следует из синтетической теории, и столь же очевидно, что он не верен. Самоопыляемые и вегетативно размножающиеся растения ничуть не менее разнообразны, чем перекрестно опыляемые (Вавилов, 1968). Можно возразить, что когда эти виды происходили, они могли быть обоеполы. Однако для многих видов гермафродитизм является эволюционно исходным состоянием (Мэйнард Смит, 1981, с. 177), а адаптации к самооплодотворению, известные у многих растений, например, райграса, овсяницы, пшеницы, ячменя (Бриггс, Ноулз, 1972), могли произойти только на фоне однополого размножения. В результате даже сторонники синтетической теории (например, Мэйнард Смит, 1981; Maynard Smith, 1983а) признают, что однополые формы эволюируют.
Более того, единственный удачный эволюционный эксперимент, завершившийся видообразованием, проведен на партеногенетических организмах — тлях, причем превращение в другой вид произошло за несколько поколений— в течение одного сезона (Шапошников, 1961, 1964, 1965; Shaposhnikov, 1981, 1984), что при отсутствии рекомбинации хромосом выглядит удивительно.
Правда, высказывалось мнение (Cognetti, 1965), что оогенез у тлей проходит через т. н. фазу эндомейоза, предполагающего возможность кроссинговера и, следовательно, рекомбинация генов при размножении все же имеет место. Однако большинство имеющихся цитологических данных показывает, что партеногенетические яйца тлей образуются митотически (Suomalainen, 1950; Dixon, 1998). Кроссинговер при митозе теоретически возможен, но практически не заметен. Этот вывод подтверждается многочисленными данными по наследованию окраски (Muller, 1962), по характерным ферментам (Blackman, 1979; Suomalainen et al., 1980; Tomiuk, Wohrmann, 1981) и структуре ДНК (Carvalho et al., 1991): клоны, гетерозиготные поданной паре аллелей, остаются гетерозиготными на протяжении неопределенно длинной череды поколений. Поэтому следует принять, что быстрая эволюция клонов тлей происходит в отсутствие рекомбинации, т. е. представляет противоречие синтетической теории. Можно, конечно, предположить немедленное возникновение полезной доминантной мутации, но такое предположение было бы явным нарушением постулатов теории, изложенных в главе 1.