4. Роль ИЗОЛЯЦИИ
Согласно синтетической теории, изолированная популяция, в которую не проникают (а если проникают, то не участвуют в размножении) особи из других популяций этого же вида, неизбежно рано или поздно превращается в новый вид, т.
е. ее особи утрачивают способность скрещиваться с особями «старого» вида. Это положение естественно вытекает из аксиом СТЭ: мутации и рекомбинация идут независимо в изолированных популяциях и в силу своей случайности порождают разные генотипы. Требования отбора тоже хоть чем-нибудь различаются, ибо не существует двух идентичных экосистем. Следовательно, и результат отбора должен быть специфичен. Отсюда многие авторы сделали заключение о ведущей роли репродуктивной изоляции в процессе возникновения новых таксонов: «изоляция совершенно автоматически ведет к дифференциации внутри вида», «истинным источником видообразования, истинной причиной происхождения видов является не отбор, а изоляция» (Четвериков, 1926); «видообразование без изоляции невозможно» (Dobzhansky, 1951); разделение популяции возможно только при наличии изоляции, которая является главным фактором видообразования, все дело лишь в наличии достаточного количества времени (Maynard Smith, 1958); изолирующие механизмы имеют «огромную важность» (Майр, 1968, 1974); изоляция создает эволюционную независимость внутривидовых форм (Тимофеев-Ресовский и др., 1977, С. 89), и так далее.На самом деле, изоляция не является ни необходимым, ни достаточным условием видообразования. Например, существуют смежные популяции одного вида, не разделенные каким-либо изолирующим барьером и тем не менее не смешивающиеся. Это явление получило название «эффект ареала» (area effect) (Cain, Currey, 1963; Береговой, 1972; Яблоков, 1987 и мн. др.). Известны также репродуктивно совместимые виды, обитающие симпатриче- ски (Muller, 1986). С позиций синтетической теории, эффект ареала объясняется предположением, что популяции приходят в соприкосновение вторично, после того как уже приобрели полную или частичную (т.
е. связанную с пониженной жизнеспособностью гибридов) нескрещиваемость (см. обзор мнений в: Новоженов, 1972). Если же оказывается, что успешным межпопу- ляционным скрещиваниям ничто не препятствует, и они происходят, а гибридная зона между популяциями все же узка, то приходится ссылаться на «невидимые» факторы нарушения жизнеспособности гибридов (Заславский, 1972). Однако, даже если принять такое объяснение за удовлетворительное, остается непонятным, в силу каких причин виды, разделенные дрейфом континентов более 80 млн лет назад, по-прежнему сохраняют свою целостность — даже бессяжковые (Protura), почвенные членистоногие со столь мягкими покровами, что для них исключена всякая возможность миграций через океан (Расницын, 1987). Очевидно, эволюционная самостоятельность популяций, с одной стороны, не является непосредственным результатом их репродуктивной изолированности друг от друга, а с другой стороны, не стирается при обмене генами между ними.Необходимо отметить, что к такому же заключению можно подойти и на основе синтетической теории. Так, А. Г. Креславский (1987) рассмотрел роль межпопуляционного обмена генами у видов с лабильной и консервативной структурой популяций. В первую категорию входят организмы с долговечными местообитаниями (например, детритофаги и почвенные животные); во вторую — обитатели мелких временных водоемов и внутренних тканей грибов, фруктов, листьев. Виды с консервативной структурой популяций не склонны к миграциям, поэтому у них обмен генами даже между соседними популяциями незначителен. У видов с лабильной популяционной структурой обмен генами обычен, но мало эффективен как фактор, препятствующий дивергенции по набору редких аллелей, поскольку миграция является поведенческой нормой, и популяции обмениваются в основном нормальными широко распространенными аллелями (Креславский, 1987).
Вывод большинства сторонников синтетической теории о достаточности изоляции для видообразования вплотную примыкает к утверждению неодарвинистов о том, что эволюция таксонов идет постоянно, даже если среда обитания не изменяется (Wright, 1931; Серебровский, 1973, с.
155; Шноль,- . Это должно быть справедливо, исходя из тех же соображений: мутационный процесс и рекомбинация непрерывны. Постоянно действует и отбор: выживает лишь небольшая часть потомства любой пары особей или одной партеногенетической самки, из выживших лишь единицы принимают участие в дальнейшем размножении. Однако это утверждение противоречит огромному палеонтологическому материалу (Eldredge, Gould, 1972; Stanley, 1975): раз возникнув, таксоны в течение очень долгого времени пребывают в неизменном состоянии — стазисе. Длительность стазиса превышает длительность собственно эволюции на несколько порядков (Раутиан, 1988). Это правило справедливо на любом таксономическом уровне, но наиболее явное противоречие представляют «живые ископаемые» — виды, не эво- люирующие многие миллионы (иногда сотни миллионов) лет (см. список примеров в: Шмальгаузен, 1969, с. 61; Stanley, 1975; Расницын, 1987, с. 53; Грант, 1991, с. 312; Гиляров 1985).