РАЗВИТИЕ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ФОРМИРОВАНИЕ НОВЫХ НАПРАВЛЕНИЙ
С конца 40-х годов в связи с внедрением в практику антибиотиков, химиотерапевтических средств и ядохимикатов для борьбы с патогенными микроорганизмами и вредными насекомыми начинается интенсивное экспериментальное изучение эволюции адаптаций, осуществляемой направленным отбором.
Многочисленными исследованиями было показано, что возрастающее в дозах воздействие на популяции микроорганизмов и насекомых вредных для них веществ вызывает нередко чрезвычайно быструю наследственную устойчивость.Накопленный в течение нескольких лет большой фактический материал по эволюции резистентности у микроорганизмов вызвал значительное усиление теоретического интереса к проблеме причин и механизмов ее возникновения. Показательной в этом отношении была организация специального симпозиума при участии ведущих микробиологов (Адаптация у микроорганизмов, 1956).
Дискуссия вокруг, казалось бы, частного вопроса вылилась в принципиальное обсуждение главной проблемы эволюционной теории — механизмов и путей эволюции адаптаций вообще. Именно в области экспериментальной микробиологии, особенно в связи с открытием так называемых индуцибельных ферментов, значительно усилился интерес к механоламаркизму, в поддержку которого выступили известные специалисты (например, Dean, Hinshel- wood, 1957). Однако большинство участников упомянутой дискуссии защитили мутационно-селекционистскую теорию возникновения резистентности. Эволюция адаптаций у микроорганизмов, по мнению Р. Станиера (1956), идет как по пути прямого отбора мутантов, так и отбора особей с потенциальной наследственно обусловленной способностью адаптивно реагировать на изменения внешней среды. Этот вывод известного микробиолога-эволюцио- ниста в сущности совпадал с упоминавшимися выше результатами исследований Г. Ф. Гаузе по различной исходной устойчивости у инфузорий к природному фактору среды (соленость) и к искусственному воздействию (хинин).
В период со второй половины 40-х годов и по настоящее время обнаруживается много новых и разнообразных фактов, свидетельствующих о реальности преадаптивного пути эволюции адаптаций (Георгиевский, 1974).
Их накопление было обусловлено развитием биохимии, эволюционной морфологии и физиологии, популяционной генетики и экологии, этологии и других отраслей эволюционной биологии, так или иначе связанных с изучением механизмов и закономерностей адаптациогенеза.Доказательством селективной причины выработки устойчивости у микроорганизмов на основе отбора «предсуществующих» (пре- адаптированных) мутантов было совпадение теоретических расчетов с данными экспериментов. Если распределение мутантов в клонах будет происходить случайным образом, их число можно предсказать, исходя из формулы Пуассона, согласно которой дисперсия (отклонение от среднего значения ожидаемого числа событий) равна средней величине. Эксперименты на бактериях показали: дисперсия чисел мутантов намного превосходила среднюю величину (2913.9 и 105.9 соответственно), т. е. распределение не было пуассоновским. Отсюда следовал вывод, что мутация устойчивости к антибиотику (стрептомицину) не была индуциро-вана им, а возникла раньше — во время роста культур в отсутствие антибиотика. Этот вывод был подтвержден также методом «отпечатков» (см.: Сэджер, Райн, 1964). Положение о том, что предпосылкой эволюции адаптаций у микроорганизмов является наследственная неоднородность клеток по их исходной резистентности, подтверждается дальнейшими исследованиями (Карасевич, 1975).
Эволюционно-генетические исследования показали, что приспособление через прохождение преадаптивной стадии имеет место не только у микроорганизмов, но и у многоклеточных. Так, скрытые гены резистентности были обнаружены при изучении устойчивости насекомых к инсектицидам (Merrell, Underhill, 1956; Crow, 1957; Bennett, 1960; Kosswig, 1960, и мн. др.). При воздействии инсектицидами эти гены приобретают положительную селективную ценность и популяция в короткое время обогащается ими. Данные этих исследований подтверждали положение о существовании мобили-зационного резерва внутривидовой наследственной изменчивости, имеющего огромное приспособительное значение «при быстром изменении условий внешней среды» (Шмальгаузен, 1968, с.
188). Вместе с тем вопрос о преадаптивной фазе эволюции остается недостаточно разработанным, а поэтому вызывает споры и вообще сомнение в его научности.Данные экспериментов по эволюции адаптаций у микроорганизмов следует оценить как очень важные не только со стороны доказательства правильности мутационно-селекционистской кон-цепции. В последнее время отмечается необходимость выделять и разрабатывать в рамках общей теории эволюции частные теории (Dobzhansky, 1974). В этом плане интересно сопоставить зако-номерности эволюции адаптаций у прокариотов и эукариотов. В частности, гаплоидность у бактерий, хотя и ограничивает в гене-тическом отношении «буферные» свойства (отсутствие рецессивных мутаций), но создает возможность более быстро отвечать адаптивными реакциями на изменения внешней среды благодаря прямому фенотипическому проявлению мутаций при массовой численности популяций, создающей необходимое поле деятельности для отбора. У диплоидных же видов эволюция полезных свойств усложнена через включение мутаций и рекомбинаций в резерв наследственной изменчивости (генный пул) и последующую их мобилизацию. Возможно, по этой причине многие виды растений адаптировались к изменяющейся среде, используя вегетативное размножение.
Таким образом, адаптациогенез у прокариотов имеет специфические особенности, обусловленные гаплоидностью, а также своеоб-разием регулирующих механизмов клеточного метаболизма в связи с малыми размерами организмов, способностью образовывать индуцибельные ферменты по мере надобности, а не «про запас» (Шлегель, 1972, с. 20—21). Не исключено, что эти особенности вызвали возникновение у прокариотов и весьма совершенных механизмов репарации генетических повреждений (см.: Сойфер, 1969).
В последние два десятилетия возрос интерес к проблемам эволюции адаптивного поведения и поведения как фактора эволюционного процесса, что связано, по словам известного специалиста в данной области Р. Хайнда (1975, с. 700), с теорией естественного отбора.
Уместно сказать, что одним из основоположников эволюционной психофизиологии был отечественный ученый-дарвинистВ. А. Вагнер. Однако имя его не упоминается даже в крупных сводках зарубежных авторов, на что было справедливо указано (Стрельченко, 1975). Если не считать отдельных эпизодических работ экологов (например, Промптов, 1956), проблема эволюции этологических адаптаций долгое время оставалась в области умозрительных построений (Кременцов, Георгиевский, 1987).
В изучении эволюции адаптивного поведения этого периода можно выделить два этапа. Первый этап был связан с выяснением адаптивных форм поведения и констатацией их в качестве неоспоримых адаптивных признаков вида. Показано также, что таксономические различия между видами по этологическим признакам являются в такой же мере адаптивными, как и по морфофизиологическим признакам. Второй этап — установление путей и закономерностей эволюции поведенческих адаптаций. Наиболее удобны для изучения различные формы адаптивных демонстрационных движений при защите и нападении, подаче сигналов, ритуалах ухаживания и т. п. Получен уже довольно богатый материал по исследованию эволюции адаптивного поведения животных (от насекомых до высших млекопитающих) (Детьер, Стеллар, 1967; Хайнд, 1975).
Эволюционная этология стоит еще в самом начале своего развития. Закономерности, которые будут установлены в этой области, могут составить основу для разработки еще одной разновидности частной теории эволюции, предмет которой — изучение особенностей эволюционного развития признаков у животных с поведенческой формой активности. Эта форма активности выступает условием для завоевания новых экологических ниш и важным фактором видообразования (Майр, 1968).
В заключение краткого обзора некоторых основных направлений в исследовании эволюции адаптаций, складывающихся в последние три десятилетия, остановимся на проблеме адаптаций надвидового уровня, получивших название биоценотических (Георгиевский, 1973) или «ценотических» (Шкорбатов, 1973) адаптаций.
С того момента, как сформировалось представление о биогеоценозе— «арене» протекания эволюционного процесса (Шмальгаузен, 1969), появилась возможность более глубоко изучать адаптивный характер взаимосвязей между видами. Как было отмечено выше, уже Дарвин подчеркивал значение такого рода исследова- ний, положив тем самым начало синэкологическому направлению в изучении эволюции адаптаций. Первый шаг на этом пути заклю-чался в установлении многообразия форм биотических взаимо-связей. В своей основе этот этап можно считать пройденным благодаря развитию синэкологии. За констатацией факта суще-ствования биоценотических адаптаций встает задача по выясне-нию закономерностей их эволюционного происхождения. Решение ее упирается прежде всего в неразработанность вопроса об эволюции биоценозов как особой формы организации живой природы (Мазинг, 1970).