ГЛАВА 8. ПРОБЛЕМА ДОПОЛНИТЕЛЬНОСТИ В БИОЛОГИИ
Почему живые существа имеют характерную форму, по которой мы отличаем их друг от друга? Если заменить научную лексику на обыденные выражения, то станет видно, что подобные вопросы задают обычно дети.
Взрослые успевают привыкнуть к необъясненным вещам в окружающей их жизни, и их не беспокоят слишком отвлеченные материи. Дети же смотрят на мир непривычным взглядом, видят многое, не заметное нам, и к их вопросам стоит иногда прислушаться. Итак, от «взрослых» биологов требуется объяснение: каковы причины происхождения конкретной формы организмов?- 1. Факторы биологического формообразования
Объяснить явление — значит указать причину, которая вызывает это явление. Эпигенетическая теория эволюции признает два одновременно действующих фактора формообразования: селекционный (внешний по отношению к организму) и морфогенетический (внутренний). Действие первого с очевидностью проявляется в формировании аналогий — признаков вторичного (конвергентного) сходства, возникающих при адаптации различно организованных существ к сходным условиям среды обитания. Каноническими примерами аналогий являются: обтекаемость формы тела крупных быстро плавающих позвоночных, массивность конечностей роющих животных, форма поперечного сечения крыльев и плавников (толщина всегда падает от передней к задней кромке), шаровидность некоторых кактусов и молочаев.
Строго говоря, для эволюционной конвергенции не обязательно наличие одинаковых функций. Достаточно, чтобы различные функции использовали один физический принцип (тезис Г Б. Кофмана, личное сообщение). Число физических принципов и основанных на них инженерных решений заведомо невелико, природа же далеко не всегда может осуществить все из них. Поэтому та или иная задача на изменение, которую ставит перед организмом естественный отбор, всегда может быть решена сравнительно небольшим набором способов.
Этим объясняется длинный ряд конвергенций в организации функциональных систем у самых разных существ: крыльев животных и летучек семян (Ennos, 1989); глаз позвоночных и беспозвоночных (Alexander, 1988); теплоизолирующего покрова млекопитающих, птиц и насекомых; воздушных плавательных пузырей у водных животных и растений; слуховых и звуковоспроизводящих аппаратов у самых разных животных.По всей видимости, наиболее общей причиной конвергентного сходства является отбор на уменьшение затрат: правильные формы объясняются экономией материала (Мордухай-Болтовской, 1936), и поскольку в трехмерном пространстве возможны лишь семь существенно различных систем координат (Еалиулин, Сенешаль, 1980), то организмы как результат отбора на минимум необходимого материала неизбежно приобретают один из нескольких типов симметрии. Так же и структуры конкретной формы, например шестиугольные фасетки в глазах насекомых, ячейки пчелиных сот и клетки эпидермиса, возникают благодаря тому, что шестиугольник — фигура, способная заполнить поверхность, сохранив при этом наименьший периметр перегородок, ограничивающих каждый элемент и, соответственно, использовав минимальное количество строительного материала. Сходным образом, икосаэдр — правильный реберный многогранник, при заданном объеме обладающий наименьшей площадью поверхности — характеризует строение вирусов и некоторых радиолярий, а необходимость свести к минимуму соотношение площади поверхности и объема тела приводит к становлению шаровидности независимо от того, какое жизненное значение имеет этот минимум: уменьшение испарения влаги, как у растений-ксерофитов, снижение вероятности встречи с хищниками, как у колониальных простейших, минимизация теплообмена с внешней средой и т. д. Эксплуатация единого физического принципа объясняет аналогии в строении не только организмов, но и неживых материальных и даже идеальных объектов (Петухов, 1981; Васютинский, 1990; Зимов, 1993).
Влияние морфогенетического фактора наиболее очевидно проявляется в примерах параллельного сходства родственных форм.
Близкие организмы, сравнительно недавно возникшие от общего предка, располагают большим числом гомологичных структур и одинаковыми механизмами их эмбрионального развития. Каждый эмбриональный механизм способен давать лишь ограниченный набор разновидностей каждой структуры. Поэтому организм может породить только ограниченный спектр потомков (Waddington, 1940). Чем ближе родство организмов, тем более похожи их эмбриональные процессы, тем более полно совпадают спектры порожденных ими разновидностей (Вавилов, 1968). Фактически, ряды гомологической изменчивости по Н. И. Вавилову свидетельствует о наличии у таксонов одинаковых механизмов индивидуального развития и, соответственно,Рис. 9. Подходы к объяснению формы организмов, предлагаемые структурализмом (А) и данной работой (Б).
АДАПТАЦИЯ ОНТОГЕНЕЗ
ЭВОЛЮЦИЯ
ЭВОЛЮЦИЯ
АДАПТАЦИЯ ОНТОГЕНЕЗ
о родстве этих таксонов: если у нескольких видов изменчивость определенного признака укладывается в один и тот же ряд модальностей, то этот ряд вместе с образующим его эмбриональным механизмом является признаком старшего таксона — рода или семейства (Черных, 1986).
Ї
Если организм и процессы его формирования достаточно просты и задают сравнительно небольшой спектр логических возможностей для каждой структуры, то в силу чисто вероятностных причин сходство данного типа может регулярно возникать в удаленных систематических группах — семействах и отрядах (порядках). Этот феномен явно проявляется у растений (см. длинный ряд примеров в: Went, 1971; Меуеп, 1973); а у бактерий настолько закономерен, что ставит значительные препятствия на пути реконструкции филогении (Заварзин, 1969, 1974).
Морфогенетический фактор не зависит от требований адаптированно- сти к среде обитания: спектр форм, которые может породить организм, полностью определяется эмбриональными механизмами и предсуществует по отношению к элементарному эволюционному изменению. Исходя из этого, развивающаяся в течение последних двух-трех десятилетий т. н. структуралистская парадигма предлагает тройной подход к объяснению биологической формы: с позиций физиологии, морфологии и исторической преемственности (рис. 9 A) (Seilacher, 1974; Thomas, 1978, 1979). С моей точки зрения, исторический фактор в данном случае — неоправданное терминологическое усложнение. По существу, это не отдельная группа причин, а обычное физическое время: история есть результат коллективного проявления морфогенетических и селекционных причин в прошлом (рис. 9 Б).