ГЛАВА 4. ПРИЧИНА НЕАДЕКВАТНОСТИ НЕОДАРВИНИЗМА. ЭВОЛЮЦИЯ БЕЗ ВЕЙСМАНА
Синтетической теории не хватает согласия со многими разделами биологии. В СТЭ совершенно нет сколько-нибудь разработанной системы общих экологических понятий, и считается, что сообщества изменяются лишь постольку, поскольку эволюируют составляющие их виды (Мэй, 1981).
Недаром даже монографии по экологии могут открываться изложением основ генетики популяций (Спурр, Барнес, 1984).У синтетической теории нет согласия и с палеонтологией: используемая теорией модель постепенной эволюции почти не имеет палеонтологических подтверждений (Gould, 1977; Stanley, 1975). Палеонтологи неспроста составляют наиболее традиционную оппозицию неодарвинизму, как до него — дарвинизму и вообще трансформизму (кроме уже цитированных работ см,, например: Соре, 1887; Osborn, 1926; Schindewolf, 1950).
Затем, неодарвинизм считает видами только те группы особей, которые прибегают к половому размножению (Dobzhansky, 1935, 1972); эволюция прочих не рассматривается, хотя партеногенетические животные чрезвычайно многочисленны и разнообразны (Гиляров, 1982), а у растений бесполое размножение встречается едва ли не чаще, чем половое.
Однако главный и общепризнанный недостаток синтетической теории — это отсутствие в ней эмбриологических концепций. Западные биологи направляют свои усилия на объединение биологии развития и неодарвинизма без каких-либо попыток пересмотреть его основные положения (см. монографии последних лет: McKinney, McNamara, 1991; Hall, 1992; Jablonka, Lamb, 1995; Rollo, 1995).
Трудно ожидать, что попытки распространить синтетическую теорию на биологию развития когда-либо увенчаются успехом. Соединение этих двух наук в принципе невозможно (Shishkin, 1992). Поэтому синтетическая теория вообще ни словом не упоминается в наиболее новаторской и конструктивной монографии по эволюции морфогенеза (Raff, 1996). Причина несовместимости доминирующей эволюционной теории с биологией развития кроется в том, что эти науки используют две модели, два различных взгляда на онтогенез, и эти взгляды противоположны. Упомянутые модели онтогенеза называются терминами преформизм и эпигенез.
Преформизм — это модель развития, согласно которой взрослая особь предобразовапа в половых клетках, так что онтогенез есть лишь процесс проявления заранее существующих задатков (Майр, 1974). Преформизм в биологии ассоциируется с именем Шарля Боннэ (Bonnet, 1773), который считал, что в яйце уже сформирован организм, и ему остается только вырасти. Как уже упоминалось во введении, идея преформизма подтверждается достоверным, но очень частным фактом — эмбриональным развитием тлей.
Если Боннэ полагал, что яйцо столь же сложно, как и взрослый организм, то после появления первых работ по механике развития стало ясно, что зигота устроена намного проще. В итоге появилась модель эпигенеза, которая представляет зародышевое развитие как процесс последовательных новообразований (Weismann, 1904), причем характер развития определяется состоянием всего организма и условий, в которых развитие проходит.
Для сохранения духа преформизма не обязательно следовать букве работ Боннэ. Вполне достаточно считать, что зигота содержит не маленький зародыш, а набор частиц — прообразов всех признаков будущей взрослой особи. Иными словами, достаточно думать, что свойства целого организма зависят полностью и только от свойств отдельной его части. В таком виде преформизм стал идеологией будущей классической генетики. В свою очередь, на фундаменте эпигенеза выросла биология развития. Отсюда возникает несовместимость этого раздела биологии с синтетической теорией: генетическая идеология неодарвинизма предполагает наличие жесткого соответствия между изменениями фенотипа и генотипа, в то время как в соответствии с эпигенетическими представлениями и в реальности такое соответствие отсутствует.