3.7. Объяснения ad нос

Несомненно, что на приводимую здесь критику можно отвечать. Существует два обычнейших ответа. Во-первых, ссылка на незнание: речь идет о феноменах, которые пока не имеют удовлетворительного объяснения с позиций общепринятой теории.

Во вторых, любое из высказанных противоречий может быть оспорено посредством гипотезы ad hoc, сконструированной специально для объяснения данного противоречия: сколько возражений — столько ответов, при том, что сами ответы логически не связаны с основными положениями теории, а если связаны, то не имеют подтверждений и являются не более чем предположениями. В синтетической теории (как, собственно, в любой науке) принято вводить дополнительные понятия, которые сами по себе не следуют из главных постулатов. Например, феномен эволюционного стазиса неодарвинисты объясняют наличием морфогенетических и морфо-функциональных ограничений (developmental and morpho-functional constraints) (Lande, 1980; Charlesworth et al., 1982).

В качестве примера морфо-функционального ограничения можно привести утрату пальцев на крыльях птиц: развитие крыла превращает пальцы в бесполезные придатки, подлежащие редукции. Или пример морфогенетического ограничения: во всех группах позвоночных от рыб до человека встречаются двуглавые «мутанты», а трехглавых практически не бывает (известно лишь 2 более-менее достоверных случая) (Alberch, 1989) — онтогенез позвоночных животных не способен сформировать дракона. Идея ограничений совершенно естественна: организм может быть преобразован лишь сравнительно небольшим числом способов, которые определяются строением и характером развития организма (Wake, 1982; Roth, Wake, 1985).

С помощью ограничений можно правдоподобно объяснить как стазис, так и его частные случаи — отсутствие эволюции при наличии изоляции (см. Следствие 4) и при резких колебаниях плотности полуляций (раздел 3.5), а также парафилетическое (повторное) происхождение таксонов (раздел 3.6) и даже ускорение эволюции по мере усложнения организмов (раздел 3.1 и объяснение в: Расницын, 1987). Но если так, то теория эволюции, чтобы быть способной объяснить морфологию, пути и причины ее изменений, должна быть изложена на языке организмов, а не генов (этот тезис постоянен в работах Осборна: см. Osborn, 1932, и др.). По сути, морфогенетические и морфо-функциональные механизмы не должны рассматриваться всего лишь как ограничения. Поскольку именно эти факторы определяют структуру пространства возможностей, в пределах которого «путешествует» эво- люирующий организм, то теория эволюции должна быть основана на этих механизмах, тогда как неодарвинизм относится к ним как к чему-то постороннему.

В то же время, собственный язык СТЭ слишком беден: на нем нельзя хотя бы сформулировать даже наиболее очевидные вопросы, интересующие биологов. Например, почему не бывает позвоночных — столь же специализированных гермафродитов, как некоторые моллюски (Waddington, 1967)? Почему наземные позвоночные четвероноги, а насекомые бегают почти исключительно на шести конечностях (Gans, 1981)? Почему нет на свете фотосинтезирующих активно перемещающихся существ (если не считать некоторых простейших) (Waddington, 1967)? Почему на Африканском континенте обитает около сотни только современных видов разнообразных антилоп, а в Северной Америке при наличии обширнейших травянистых ценозов — наиболее характерной черты адаптивной зоны антилоп — в наше время живет только родственный им бизон? Почему среди сумчатых нет зерноядных форм, и известно лишь по одному полуводному и термитоядно- му виду? Попробуйте выразить то же, используя генетическую терминологию неодарвинизма.

На всю эту критику можно возразить, что синтетическая теория адекватно описывает динамику адаптивного полиморфизма в популяциях, следовательно, она отчасти верна. Действительно, с популяционной биологией связаны основные успехи СТЭ. Вместе с тем, существует нетривиальная интерпретация этих данных (Шишкин, 19886). Возьмем хрестоматийный пример: после изменения среды обитания темно окрашенные особи вытеснили из популяций березовой пяденицы светлых бабочек (см. любой учебник по теории эволюции). Полагают, что это и была эволюция. Однако прежде чем одна форма частично заместила другую, она должна была произойти (Шишкин, 19886). Это эволюционное изменение — процесс происхождения темной формы пяденицы — когда-то состоялось и осталось незарегистрированным. Отмеченное после этого изменение частот встречаемости заранее сформированных фенотипов скорее следует рассматривать как гомеостаз на уровне популяции: имеется два различных фенотипа, адаптированные к разным нишам; при смене условий существования популяция плавно переходит на соответствующее соотношение фенотипов.

Наиболее ясную иллюстрацию популяционного гомеостаза дает другой канонический результат — сезонные колебания соотносительной численности черных и красных коровок (Тимофеев-Ресовский и др., 1977). Благодаря тому, что красные особи более холодоустойчивы, а черные более плодовиты, в популяции существует разделение труда, и повышается устойчивость к действию неблагоприятных факторов. Преобразование частот двух форм полностью подпадает под понятие эволюции, как ее трактуют сторонники СТЭ. В то же время довольно очевидно, что этот процесс не создает ничего нового и уже в силу этого эволюционным считаться не может. Настоящая же эволюция завершилась в истории вида появлением черных и красных фенотипов. Поэтому на примерах динамики полиморфизма синтетическая теория рассматривает не происхождение, а лишь процесс поддержания адаптаций, причем таких примеров довольно много: наличие полиморфизма отражает приспособленность популяции к неоднородным условиям существования (Baltensweiler, 1970).