3. Норма реакции
Влияние внешних факторов на реализацию генетической информации находит отражение в понятии нормы реакции генотипа на условия индивидуального развития. Нормой реакции обычно называют множество разнообразных фенотипов, развивающихся на основе одного и того же генотипа в разных внешних условиях (Woltereck, 1909; Шмальгаузен, 1946, 1982; Rieger et al., 1991).
Понятие нормы реакции эквивалентно утверждению, что онтогенетическое формирование фенотипа происходит при одновременном участии внешних и внутренних факторов. Организм не имеет признаков, полностью независимых от генотипа (Waddington, 1975): белки, от которых зависит ход онтогенеза, синтезируются на матрицах РНК, скопированных с генов. Однако так же справедливо, что организм не имеет признаков, полностью независимых от среды развития.И. И. Шмальгаузен (1982) приводит множество данных, показывающих, как характер развития эмбриональных зачатков определяется их окружением, несмотря на постоянство генотипа. Например, изолированная нервная пластинка в присутствии мезенхимы развивается в нормальную нервную трубку, а без мезенхимы — в цилиндр без полости. В соседстве с хордой нервная пластинка превращается в желоб, а при контакте с мезенхимой и мышечной тканью — в трубку с ненормально смещенным внутренним каналом. При этом внешние воздействия вызывают фенотипические изменения, сходные с теми, что развиваются вследствие определенных генетических мутаций. Способность онтогенеза одинаково реагировать на внешние и внутренние воздействия носит название фенокопирования (King, Stansfield, 1997) и ясно указывает на то, что онтогенез есть сущность более высокого порядка, чем геном. Для онтогенеза по сути не важно, какого рода воздействие вызвало то или иное изменение фенотипа: во всех случаях характер новообразования определяется свойствами развивающегося зародыша.
Говоря языком синтетической теории, фенокопии являются частным случаем взаимодействия генотипа и среды — специальной области исследований в генетике количественных признаков (Bell, 1987) — и представляют обычное природное явление, известное на обширном материале (Landauer, 1957; Гаузе, 1984; Goodwin, 1985; Шишкин, 1988а; Venglat, Sawhney, 1996).
Например, чтобы гете- рогаметная зигота млекопитающего развилась не в самца, а в самку, достаточно на начальном этапе дифференциации половой железы каким-то образом нейтрализовать продукт матричного синтеза гена SRY. И наоборот: в определенных условиях развития гомогаметная особь млекопитающего становится самцом (Bull, 1987).У многих организмов фенокопирование участвует в природном процессе определения пола. Так, у перепончатокрылого насекомого наездника Venturia canescens (Ichneumonidae) гомозиготы по половому локусу становятся самцами только при температуре 22—25° С; развиваясь в самок при температуре ниже 22° С (Butcher et al., 1998а). Сходным образом у рыбы Patagonina hatched (Atherinidae) пол определяется генетически при умеренных температурах, но находится под сре- довым контролем на холоде (Strussman et al., 1997). У равноногого ракообразного мокрицы Armadillidium vulgare генетически предопределенные самцы становятся самками под влиянием маленькой паразитической бактерии Wolbachia sp. Эта бактерия живет в цитоплазме клеток всех тканей мокрицы. Во время оогенеза клетки Wolbachia концентрируются в ооцитах, передаются по наследству и направляют развитие зигот по женскому пути. Таким способом бактерия заставляет мокриц с мужским генотипом откладывать яйца и, таким образом, служить средством своего распространения. Обработка тканей мокрицы антибиотиком убивает бактерию, снимает ее феминизирующий эффект и позволяет проявляться генетическим факторам определения пола (Juchault et al., 1993; Rigaud et al., 1997a).
Приведенные примеры показывают, как биотические и абиотические компоненты среды влияют на ход онтогенетического развития фенотипа. Август Вейсман признавал формообразующее действие среды лишь в принципе, не считая его эволюционно значимым, в отличие от изменения зародышевой плазмы (Weismann, 1904). Однако сейчас зависимость фенотипа от среды очевидна и общепринята. Дети и родители похожи не только в силу генетической общности, но и потому что их индивидуальное развитие проходит в одинаковой среде.
В то же время неодарвинизм, хотя формально не отрицает норму реакции, никак не учитывает ее существование. Эрнст Майр прав, когда говорит, что синтетическая теория эволюции возникла не столько за счет новых открытий, сколько за счет отказа от некоторых старых (Мауг, 1991).По существу, норма реакции отражает не-Вейсмановский подход к проблеме наследственности; это — другая, более общая концепция. На понятии о норме реакции основаны эволюционные взгляды И. И. Шмальгаузена, который считал теорию А. Вейсмана логически порочной и не соответствующей фактам (Шмальгаузен, 1982, с. 26). Именно не-Вейсмановская интерпретация наследственности обусловила оригинальность работы Шмальгаузена, недавно снова изданной за рубежом (Shmalhausen, 1986).
Согласно учению И. И. Шмальгаузена о стабилизирующем отборе, фенотип и генотип относительно независимы друг от друга, в силу чего фенотипические изменения возможны без перестройки генотипа и наоборот, изменения частоты аллелей, постоянно происходящие в любой популяции, не ведут к эволюционным изменениям нормального фенотипа. В нормальных условиях развития существуют два крайних случая: чисто генетическое и чисто средовое определение признаков, с полным рядом промежуточных состояний. Примеры чисто генетического определения дают менделирующие признаки, чисто средового — модификации, причем «определение» вовсе не означает детерминацию в понимании Вейсмана и никоим образом не указывает на эволюционный путь происхождения определяемых признаков. На деле, набор возможных изменений хода развития детерминирован общей конституцией зародыша, и каждое конкретное изменение может быть вызвано как изнутри, так и извне. Соответственно, для эволюции важны свойства самого зародыша и не важно, какого рода воздействие подтолкнуло организм к изменению направления морфогенеза.
Все существующие способы определения признаков являются продуктом предшествующей эволюции и адаптации к конкретным условиям жизни (Шишкин, 1987, 1988а, 19886). В необычных условиях сложившееся соотношение между средой развития, генотипом и фенотипом разрушается, и предельные случаи перестают существовать. Поэтому в процессе эволюционного изменения естественный отбор оперирует фенотипическими признаками, каждый из которых наследуется неустойчиво. Устойчивость наследования так же поддается действию отбора, как любой признак организма. Итоговым результатом отбора становится наследственное закрепление нового адаптивного фенотипа.