4. Номогенез
Концепция номогенеза отвечает типично восточному холистическому взгляду на природу существ, заложенному в отечественной биологии работами Карла Бэра (Бабков, 2000).
Концепция номогенеза довольно активно обсуждалась на протяжении нашего столетия. Автор концепции Л. С. Берг (1922) определял номогенез как эволюцию на основе закономерностей, в противоположность неодарвинизму — эволюции на основе случайной изменчивости.Мнения о работе Берга полярны. Одни считают «Номогенез...» лучшей из когда-либо написанных анти-селекционистских книг (Adams, 1980). Другие полагают, что идея номогенеза «философски беспомощна» (Медников,
- , а ее сторонники даже «не умеют мыслить биологически» (Скворцов,
- . Так или иначе, но положения, высказанные Л. С. Бергом, оставляют мало равнодушных и, несмотря на сильную оппозицию, пользуются сильной поддержкой (Мейен, 1974; Любищев, 1982): номогенез на Востоке живуч не менее чем мутационизм на Западе.
Стойкость концепции, проверенную историей, нельзя объяснить иначе, чем содержащейся в ней долей истины (Любищев, 1982). Вместе с тем, идеи Л. С. Берга едва ли объединены в цельную теорию: фактически, они представляют собой набор обособленных гипотез. Например, предположение о том, что эволюция идет «скачками, пароксизмами, мутационно» (Берг, 1922) попадает в круг сальтационных гипотез, обсуждавшихся главе 1, и не связано с другими положениями «Номогенеза...» На мой взгляд, на всей книге JL С. Берга лежит некоторый отпечаток незавершенности: работа не доведена до конца, не предлагает какой-либо позитивной программы исследований и не дает нового понимания причинности или хотя бы последовательности эволюционных событий. Это вполне понятно: вспомним, что книга создавалась на рубеже 1920-х годов, в обстановке резких общественных изменений.
Посещение этого мира «в его минуты роковые» всегда связано с возникновением у людей острого чувства временности и недолговечности своего присутствия, поэтому, с моей точки зрения, совершенно естественно, что автор «Номогенеза...» торопился.И все же мысли Л. С. Берга продолжают звучать современно. Центральная гипотеза «Номогенеза...» предполагает, что каждая популяция располагает ограниченным числом вариаций, идущих по определенным направлениям. Поэтому эволюция происходит на основе изменений, захватывающих одновременно массы особей, а не уникальных индивидов (Берг, 1922). С точки зрения эпигенетической теории эволюции дело обстоит именно так: под действием одного внешнего изменения многие особи эволюирующей популяции из поколения в поколение получают один и тот же морфоз. Более того, онтогенез может одинаково реагировать на различные внешние воздействия (Beloussov, 1993; Goodwin, 1993). Последнее обстоятельство даже вызвало предположение, что наиболее экономным таксономическим представлением разнообразия организмов была бы периодическая система, основанная на морфогенетических закономерностях (Goodwin, 1997). Конечно, подобная система в общем случае будет являться классификацией не организмов, а морфозов. Однако морфозы представляют собой первый шаг, влияющий на дальнейшее направление эволюции. Поэтому закономерный характер формирования морфозов отчасти определяет закономерности всего эволюционного процесса.
Действительно, в природных популяциях морфозы возникают не по одиночке, а сразу у значительных групп особей. Например, R Гольдшмидт описывает одновременное появление большого числа мышей-альбиносов в Баварии (Goldschmidt, 1940). Другой пример связан с развитием дополнительных конечностей у лягушек, в популяциях которых более 30% особей иногда обладают четырьмя задними ногами (Войткевич, 1965; Van-Valen, 1974), В одних случаях шестиногость закреплена наследственно и даже может быть доминантным признаком, в других — вызывается специфическим внешним индуктором.
При этом у части особей дополнительные конечности функциональны. Конечно, трудно представить экологическую ситуацию, в которой данный конкретный морфоз будет обеспечивать селективное преимущество: для локомо- ции лягушкам вполне достаточно двух задних ног. Однако при наличии незаполненной ниши морфоз может найти применение. Например, особь трупиала Sturnella neglecta, обладавшая ненормально удлиненным клювом, была добыта в нетипичном для трупиалов местообитании с рыхлой почвой, где птица добывала пищу необычным для трупиалов способом, зондируя грунт в поисках беспозвоночных. При этом особь была нормально упитана — следовательно, морфоз, компенсированный измененным поведением, оказался достаточно эффективным приспособлением (Carothers, Baida, 1970; Кокшайский, 1980). По точному выражению Н. В. Кокшайского, случай с трупиалом — лишь карикатура на эволюцию. Однако эта карикатура наглядно показывает, что морфозы не безнадежны с точки зрения адаптации. Кроме того, любой факт, будь то результат наблюдения или эксперимента, отражает лишь отдельные черты изучаемого явления и поэтому является именно карикатурой на наше абстрактное представление об этом явлении.Несмотря на то, что морфозы после возникновения трансформируются отбором, они часто оставляют свой след в фенотипах потомков. Поэтому закономерность морфологической эволюции, определяемая ограниченным спектром морфогенетических возможностей организма, отчетливо иллюстрируется правилом тератологического параллелизма', ненормальные признаки одних видов являются нормой для других (Берг, 1922; Четвериков, 1926; Кренке, 1927, 1935, 1937; Kirpichnikov, 1947;Мейен, 1978; Matsuda, 1987). Много подобных случаев приводит ван Стинис (Steenis, 1969) для растений. Известны и экспериментально вызванные примеры: обработка куколок жуков Philonthus decorus (Staphylinidae) синтетическим аналогом ювенильного гормона приводит к задержке развития генитального аппарата и формированию морфозов, соответствующих более ранним стадиям морфогенеза.
Эти морфозы несут признаки, характерные для близкого вида, P. quisquiliarius (Тихомирова, 1991). Оригинальнейшие и, к величайшему сожалению, никем не продолженные исследования A. J1. Тихомировой показывают, что изменение продолжительности кукол очного онтогенеза (соответственно, отрождение «омоложенных» или «состаренных» имаго) является довольно обычным способом эволюции насекомых с полным превращением и может приводить к повторному формированию предковых признаков, которые в дальнейшем служат исходным пунктом для эволюции в новом направлении (Тихомирова, 1991).Номогенетическая компонента эпигенетической теории снимает часть проблем, трудных для синтетической теории. Так, для эпигенетической теории не представляет сложности объяснение повторного видообразования. Поскольку одинаковые морфозы формируются в сходных условиях, то естественно ожидать, что одна и та же форма независимо возникает в разных местах или в разное время в ответ на однотипное внешнее воздействие, как, например, возникает пегая окраска у млекопитающих самых различных отрядов в ответ на одомашнивание (Трут, 2000).
Затем, принято считать, что синтетическая теория преодолевает «кошмар Дженкина» с помощью представления о корпускулярной наследственности: новая генетическая изменчивость не усредняется со старой, а пребывает в популяции в скрытом рецессивном состоянии. Однако в соответствии с теорией фенотипическое проявление каждого генного изменения зависит от генотипа, который формируется рекомбинацией — полностью стохастическим процессом. Это означает, что появление генотипа, допускающего фенотипическое проявление нового аллеля — чисто случайное событие. Следовательно, чтобы новый фенотипический признак был передан потомству, необходимо, чтобы на одной небольшой территории одновременно появились два сходных разнополых генотипа — событие не более вероятное, чем одновременное появление двух одинаковых ошибок репликации ДНК. Обычно сторонники синтетической теории говорят, что вероятность повтора случайных событий достаточно велика в очень больших популяциях. Однако это объяснение едва ли можно принять: чем больше численность, тем меньше вероятность встречи самки и самца, обладающих сходными генотипами. Поэтому ге- носочетание, допускающее селективно выгодное проявление скрытой рецессивной мутации, будет разрушено в первом же поколении потомства: новые адаптивные признаки должны исчезать, едва появившись. В итоге, «кошмар Дженкина» остается неразрешенной проблемой для синтетической теории эволюции (Красилов, 1984), но не для эпигенетической: встреча разнополых особей, обладающих одним морфозом, не является маловероятным событием, поскольку морфоз формируется не случайно и поэтому одновременно присутствует у многих особей популяции.