6. 2. Начало эволюционного изменения
Экологическое изменение, запускающее эволюционный цикл, можно представить с двух сторон: изменение привычной экосистемы или вселение организма в новую экосистему. В обоих случаях организм имеет шанс выжить, если в новых для него условиях имеются подходящие ресурсы, не (неполно) используемые другими видами.
Ведущую роль в освоении нового ресурса играет поведение: изменение видового комплекса адаптаций начинается с перестройки поведенческого репертуара (Thorpe, 1945; Мейен, 1975). Например, изменение кормодобывающего поведения, связанное с переходом к употреблению ранее не свойственной пищи, отмечено у многих птиц: синицы научились открывать молочные бутылки и склевывать сливки (Fischer, Hinde, 1949; Кокшайский, 1980), а серебристые чайки, исходно будучи некрофагами, выработали приемы охоты на птиц и мелких млекопитающих (Бузун, 1989). Естественно предположить, что последующий отбор будет благоприятствовать приобретению морфологических черт (у птиц, к примеру, изменению формы клюва), которые наиболее соответствуют выполнению новой функции (Кокшайский, 1980; Северцов А. С. и др., 1991).Изменение поведения может быть также спровоцировано спонтанным появлением нового фенотипа: известны примеры уродцев, выживающих благодаря перестройке поведения, позволяющей адекватно использовать необычные морфологические признаки (Carothers, Baida, 1970; Waddington, 1975; Кокшайский, 1980; Maynard Smith, 1983b; Meerson, 1984; Peters, 1991).
6.3. Дестабилизация фенофонда
Изменение условий существования вызывает значительное увеличение популяционной изменчивости. Это явление было хорошо известно уже в прошлом веке (Дарвин, 1951). В наше время получены дополнительные подтверждающие данные: изменчивость резко возрастает в периоды эволюционных трансформаций ископаемых животных (Williamson, 1981; Расницын,
- , а также во время экспериментального образования новых форм (Шапошников, 1961; Беляев, 1974, 1983; Belyaev, Borodin, 1982; Сапунов, 1983; Баранов, 1987), причем в начавшей эволюировать популяции достаточно внезапно возникают новые, ранее не встречавшиеся фенотипы. Быстрый рост изменчивости в начале эволюционного изменения получил название дестабилизации фенофонда (см.: Раутиан, 1988). Судя по всему, дестабилизация имеет универсальный характер, поскольку отмечена у очень разных живых существ — растений и разнообразных животных (Дарвин, 1951, с. 265, 273, 594, 645, 655).
Если рассматривать дестабилизацию популяционного фенофонда с позиций неодарвинизма, то нельзя в точности указать причины этого явления. На языке СТЭ сформулированы две основных гипотезы. Обе они основаны на резонных общих соображениях, однако ни к одной не подобран сколько-нибудь объемный подтверждающий биологический материал.
К числу предположений, наиболее распространенных в отечественной литературе, относится понятие дестабилизирующего отбора (Беляев, 1974). По своему звучанию этот термин противоположен стабилизирующему отбору. Можно полагать, что он соответствует ситуации, когда в новой обстановке прежде оптимальный фенотип теряет адаптивное преимущество, стабилизирующий отбор в его пользу прекращается, и выживают и размножаются несколько разных фенотипов либо их непрерывный спектр — фактически, отбор идет на увеличение разнообразия. Скрещивания разных фенотипов дают еще более разнообразное потомство, в результате общая изменчивость популяции возрастает (Дарвин, 1951, с. 655). В согласии с этой гипотезой находятся данные о большей изменчивости потомства по сравнению со взрослыми организмами (Животовский, Духарев, 1985): изменчивость велика в начале каждого поколения и затем уменьшается вследствие стабилизирующего отбора. Соответственно, можно думать, что для увеличения изменчивости достаточно прекратить отбор в пользу какого-то одного фенотипа.
Вместе с тем, гипотеза отбора на разнообразие встречает некоторые возражения. Во-первых, дестабилизация отмечена и в отсутствие полового размножения, при переходе тлей к питанию непривычным для них растением (Шапошников, 1961, 1965; Сапунов, 1983). Во-вторых, прекращение стабилизирующего отбора само по себе не обязательно ведет к появлению новых фенотипов: мы обсуждали это явление в разделе 2.5 относительно роли динамики популяций в эволюции.
В популяциях человека отбор также, казалось бы, практически отсутствует: при минимальной рождаемости человечество растет. Вместе с тем, люди едва ли значительно изменчивее, чем близкие им виды приматов (чтобы показать обратное, нужно по меньшей мере специальное сравнительное исследование). Недостаток изменчивости у людей особенно подчеркивается намеренным созданием стилей одежды, причесок и других небиологических способов увеличения разнообразия, включая употребление косметики и татуировок (Красилов, 1986).В русле синтетической теории существует и другая интерпретация дестабилизирующего отбора: изменчивость увеличивается не в результате непосредственного отбора на разнообразие, а как побочный эффект преобразования единственной функции (Беляев, 1983; Расницын, 1987), которая в новых условиях существования становится лимитирующей. Невыполнение лимитирующей функции ведет к прекращению размножения или к гибели, поэтому отбираются исключительно особи, обладающие такой функцией. Например, растительноядному организму, попавшему на остров, в первую очередь необходимо освоить питание местными, непривычными для него ресурсами. При этом естественные враги ему, вполне возможно, не угрожают, поскольку склонны питаться привычным кормом либо вовсе отсутствуют (хищник не может жить на острове, куда прежде него не проникли потенциальные жертвы).
В ходе освоения нового растительного корма естественный отбор приобретает движущий характер и изменяет функцию питания, одновременно допуская рост изменчивости по остальным признакам. Поэтому такую форму отбора вернее было бы назвать движуще-дестабилизирующей.
Иллюстрацией изложенного могут служить эксперименты Д. К. Беляева и Л. Н. Трут, которые проводили отбор серебристых лисиц Vulpes fuscus по единственному поведенческому признаку: особей, не проявлявших страха и агрессии по отношению к человеку, подвергали скрещиванию и дальнейшему отбору на неагрессивность, одновременно применяя меры, предотвращающие инбридинг (Беляев, Трут, 1964а, 19646; Беляев, 1974, 1983; Трут, 2000).
Через несколько поколений лисицы проявляли выраженное любопытство и дружественную реакцию к экспериментаторам. Одновременно в подопытной популяции появились фенотипы, обладающие необычными для лисиц морфологическими и физиологическими признаками: висячими ушами, закрученным хвостом, буро-пегими пятнами окраски, сдвинутым периодом линьки и существенно растянутым репродуктивным периодом, причем некоторые самки оказались способны размножаться дважды в год, что полностью исключено в природе.Исходя из общих соображений, движущий отбор по лимитирующей функции может оказывать общий дестабилизирующий эффект на фенофонд популяции, если экстремальные (высокие или низкие) значения отбираемой функции не связаны надежной наследственной корреляцией с другими признаками организма. Тогда отбор, изменяя ключевую функцию, будет увеличивать изменчивость прочих признаков. Однако последнее по меньшей мере не показано, и это может являться поводом для сомнения в адекватности гипотезы движуще-дестабилизирующего отбора. Возможно, что ее следует интерпретировать несколько иначе: организм реагирует увеличением изменчивости в ответ на любое изменение нормального генотипа, как отмечено, например, в некоторых экспериментах по селекции дрозофилы на минимальный размер тела (Robertson, 1955). Вообще, уменьшение размеров тела ниже определенного порога часто связано с недодифферен- цировкой эмбриональных зачатков и, как следствие, с появлением необычных морфологических признаков (подробнее об одном из таких случаев см. разд. 9.2). Такая трактовка гипотезы движуще-дестабилизирующего отбора была бы согласна с хорошо известным положением о большей фенотипической изменчивости мутантных генотипов (Шмальгаузен, 1946; Шишкин, 1988а; Wagner, Altenberg, 1996).
С точки зрения эпигенетической теории объяснение феномена дестабилизации фенофонда не встречает препятствий, поскольку прямо следует из постулатов теории. Согласно ЭТЭ, эквифинальный ход онтогенеза, завершающийся образованием дикого типа, обеспечивается внутренними регуляторными механизмами эпигенетической системы.
Значительное уклонение условий развития от нормальных неизбежно снижает эффективность регуляции и приводит к нарушению эквифинальности, т. е. к увеличению изменчивости (Шмальгаузен, 1946, 1982; Waddington, 1975; Шишкин, 1988а). Таким образом, новые условия развития влияют на онтогенез независимо от отбора, а новая изменчивость, возникающая на начальном этапе эволюции, имеет негенетическое происхождение.В основе последней гипотезы лежит огромный материал экспериментальной эмбриологии: не нужно специально доказывать, что изменения среды влияют на ход и итог индивидуального развития (Spemann, 1938; Waddington, 1962; Willier, Oppenheimer, 1964; Reverberi, 1971; Horstadius, 1973; Шмальгаузен, 1982; Matsuda, 1987; Levin, 1988). В природе при автономном развитии зародыш подвергается непосредственному модифицирующему влиянию непривычных физико-химических и биологических средовых факторов, чаще всего — климатических и трофических (Falconer, 1989). Так, присутствие солей кадмия повышает изменчивость ростовых параметров у брюхоногих моллюсков (Forbes et al., 1995), питание необычным кормом вызывает рост изменчивости ферментной активности в популяции рисового долгоносика (Holloway et al., 1997), переход на новое растение увеличивает фенотипическую изменчивость тлей (Шапошников, 1961, 1965; Сапунов, 1983), а развитие при необычной температуре повышает разнообразие морфологических признаков дрозофилы (Imasheva et al., 1997). При внутриутробном развитии внешняя среда действует на зародыш опосредованно, через нейро-эндокрин- ную систему матери, испытывающей физиологический стресс от необычной пищи, освещения, температуры и других составляющих биотического и абиотического окружения. Вместе с тем, нельзя не отметить, что гормональная регуляция морфогенеза — предмет обширной области биологии развития, располагающей очень большим фактическим материалом. На этом фоне выглядит достаточно странным то, что влияние стрессовой реакции на морфологическую изменчивость практически не изучено.
Во всяком случае, пока нет прочных оснований утверждать, что стресс, перенесенный матерью до или во время беременности, приводит к рождению более разнообразного потомства (см. разд. 2.1). Вполне возможно, что обсуждаемое явление весьма обычно, и исследователи воспринимают его как нечто банальное и не считают нужным описывать. Однако возникновение разнообразия в ответ на изменение экологической обстановки явно представляет собой проблему, требующую специального исследования,В итоге можно констатировать, что причины дестабилизации фенофонда популяции, осваивающей новую среду обитания, по-разному объясняются на языках синтетической и эпигенетической эволюционных теорий. СТЭ предполагает, что дестабилизация вызывается отбором в новой среде, ЭТЭ — что изменчивость возрастает под действием новых условий развития на морфогенез потомства. В свете ЭТЭ понятие дестабилизирующего отбора не нужно, поскольку рост изменчивости происходит по причинам, не зависящим от адаптивной ценности фенотипов. Понятие дестабилизирующего отбора не нужно и тогда, когда интродуцированный организм находит в новой среде несколько потенциальных экологических ресурсов. Специализация на эксплуатации каждой разновидности ресурса вызовет увеличение разнообразия исходной популяции, однако такие ситуации сводимы к набору частных ниш, в пределах каждой из которых действие стабилизирующего отбора имеет специфический характер.
В заключение раздела отметим, что начало эволюционного изменения возможно только при повышенной вероятности выживания особей — в среде обитания, которую А. П. Расницын (1987) назвал мягкой. Иными словами, для начальной стадии эволюции необходим не сильный, как это часто считают (Rainey, Travisano, 1998), а прямо наоборот, слабый отбор, когда необычные новые фенотипы, далекие от оптимальности, имеют шанс оставить потомство. Последнее возможно только при отсутствии давления со стороны конкурентов и хищников. По этой причине виды легче образуются на островах. По этой же причине в геологической истории земли крупные вспышки формообразования происходили одновременно с массовыми вымираниями либо сразу после них (Красилов, 1984; Расницын, 1987, 1988; Kauffman, 1989; Грант, 1991; Жери- хин 1992). Наконец, по этой же причине есть основания ожидать, что воздействие человека на природные экосистемы рано или поздно вызовет образование новых существ как следствие вымирания животных верхних трофических уровней (В. В. Жерихин, личное сообщение).