4. Множественное соответствие структур и функции
Между формой и функцией нет однозначной связи (Ильичев, 1973; Малахов, 1980; Воробьева, Мейен, 1988). Это высказывание было конкретизировано С. П. Масловым (1980, 1984), который предложил принцип мультифункциональности органов и множественного обеспечения функций: каждый орган имеет более чем одну функцию и каждая функция выполняется более чем одним органом (о том же см.: Северцов, 1939; Кокшайский, 1980; Фабри,
- . Благодаря этому соответствие структур и функций приобретает множественный характер (рис. 10 А). Из принципа множественного соответствия вытекают два следствия, имеющие фундаментальный характер для функциональной морфологии.
Следствие 1. Организм устроен по принципу адаптивного компромисса (Norris, Lowe, 1964; Cans, 1983, 1988; Расницын, 1984, 1987): каждая структура работает так, чтобы не ограничивать функционирование прочих частей организма. В результате все структуры в различной степени субоптимальны по функциям, каждая из которых предъявляет конструкции собственные требования. Поэтому естественный отбор решает задачу на компромисс, или локальный минимум: организм как цельный ансамбль функционирующих структур соответствует одной из потенциальных ям пространства возможностей. Иначе, локально оптимален лишь организм, но не его части, взятые по отдельности.
Следствие 2. Множественное соответствие создает широкую возможность компенсаторных взаимодействий. В принципе, чем сложнее организм и чем большим числом активно функционирующих структур он располагает, тем больше его способность к функциональной компенсации и, соответственно, лучше приспособленность к среде, меняющейся во времени и/или в пространстве (Расницын, 1966, 1971, 1972). Одной из возможных формулировок следствия 2 может служить следующая: изменения структур и функций сравнительно независимы, т.е. морфо-функциональная организация — не жесткая система; конструкция имеет некоторый люфт в отношении каждой функции и наоборот, условия функционирования, задаваемые естественным отбором, допускают определенного масштаба селективнонейтральные изменения структур. Поэтому в пределах таксона любого ранга наблюдается множество способов достижения одного функционального результата (Маслов, 1980).
Таким образом, если следствие 1 — принцип адаптивного компромисса — запрещает изменения конструкции, то следствие 2 — напротив, разрешающее правило; в этом смысле оба следствия зеркально симметричны.