Глава 2 Многосложная натуралистская картина жизни

.. .Названная ассоциация заслушала с чувством глубокого удовлетворения и безусловного одобрения сообщение Сэмюела Пиквика, эксквайра, П. Ч. П. К., озаглавленное: «Размышления об истоках Хэмстед- ских прудов с присовокуплением некоторых наблюдений по вопросу о Теории Колюшки...»

Чарльз Диккенс.

Посмертные записки

Пиквикского клуба

Какой могла бы быть картина первичной Геомериды? Представляется правдоподобным, что протобионты, первичные организмы, были слизевыми комочками округлой формы. Они плавали в первичном Океане, «мировом бульоне». Одни из них могли обитать на мелководье у дна, другие в прибрежье, на удалении от берега в толще воды. В зависимости от температурного режима, прозрачности воды и пр., у них по- разному могли бы протекать процессы жизнедеятельности и они могли бы относиться к различным жизненным формам. Как бы то ни было, в картине первичной жизни могло бы найтись место для первичных сообществ жизненных форм, а в протобионтологии — место для экологии.

Далее, протобионты могли бы заселять подразделения географической оболочки (океаны и моря на разных географических широтах), и потому могло бы существовать подобие современных фаун и флор. «Оживленная» ландшафтная оболочка могла бы изучаться биогеографией. Между протобион- тами наблюдалось бы сходство-различие в химическом составе хотя бы на низшем уровне различения (что-то вроде внутривидовой изменчивости, как у упоминаемой в эпиграфе колюшки), а также элементарное отношение родства (Примечание 9). Следовательно, мог бы существовать предмет систематики на низшем, внутрипопуляционном уровне.

Предмет морфологии протобионтов мог бы ограничиться структурой макромолекул. Экологические взаимодействия между протобионтами могли бы осуществляться при условии взаимной скоррелированности их морфофизиологии. Подобная скоррелированность физиологии обмена веществ наблюдается и ныне, например, между фотосинтезирующими растениями, деструкторами и гетеротрофными организмами.

В общем, при отсутствии широкогб таксономического разнообразия картина первичной жизни могла бы иметь структуру биоразнообразия Геомериды: сообщества, биоты (фауны и флоры), таксоны и пр. Эта структура сохраняется неизменной и в картине современной высокоразвитой жизни (рис. 3). Поэтому структура биоразнообразия действительно могла бы считаться неизменной структурой земной версии жизни и, следовательно, служить фундаментом натуралистской биологии. Эволюционировала только плоть организмов (знаки жизни), о чем дает представление современное разнообразие организмов, и не эволюционировала структура биоразнообразия как изначальное свойство жизни.

Между тем, натуралистов, начиная, по крайней мере, с К. Линнея, вдохновляет «ошеломляющее разнообразие жизни» от бактерии до человека. Оно упорядочено в систему таксонов, Systema Naturae: виды, роды, семейства и пр. Эта система таксонов и есть общеизвестная таксономическая версия натуралистской картины жизни. Она излагается во многих учебниках и руководствах по зоологии и ботанике. Может даже сложиться впечатление, что систематика и есть натуралистская биология. В действительности, таксономическая составляющая современной нам Геомериды хотя и имеет важное значение, все же не исчерпывает натуралистской картины жизни. Больше того, она не справляется с фактически приписанной ей ролью фундамента биологии.

Очевидно, что принципиально важное в картине жизни должно было бы открыться уже в первый момент зарождения жизни и сохраняться неизменным до наших дней. Поэтому, как только зародилась жизнь, уже могла бы существовать и наука о жизни, биология. Что же касается таксономического разнообразия, то допускается, что поначалу его не было и оно сложилось постепенно, как результат исторически длительного процесса видообразования. В таком случае, при изучении первичной жизни, и прочие разделы биологии могли бы ограничиться минимальным разнообразием простейших организмов.

В Главе 1 для выявления структуры биоразнообразия Геомериды исходными оставались следующие соображения. Упоминаемые в натуралистских текстах шесть межорганизменных отношений подменяют природное межорганизменное взаимодействие между организмами (рис. 4). Графически все они изображаются стрелками между организмами (популяциями). Отношения служат либо для изучения живой плоти — сходство, корреляция, симметрия, либо остаются следствием, объяснением, контекстом трех первых отношений — совместности, сосуществования, родства (сродства). Например, на вопрос, почему организмы сходны, натуралист мог бы ответить: потому что организмы либо родственны, либо совместны, либо родственны и обитают совместно.

Поводом для воссоздания структуры Геомериды послужило сообщество океанской эпипелагиали (рис. 1). Однако натуралистская картина жизни Геомериды отличается гораздо большей сложностью. К сожалению, линейное построчное изложение обычного текста мало пригодно для описания многомерной, в сущности, струкіурьі Геомериды.

Итак, возьмем генеральную совокупность всех когда-либо живших и ныне живущих растений и животных и зададим на ней отношение сходства (рис. 2). Тогда в нашем воображении

красный

оранжевый

желтый

зеленый

голубой

синий

фиолетовый

сходство

симметрия

корреляция

сосуществование

совместность

родство

Рис.

они подвергнутся упорядочению по степени сходства и возникнет иерархическая система фенонов, начиная с очень сходных и почти неразличимых до мало похожих и совсем непохожих. Если результаты упорядочения объяснить родством, то получим филогенетическую систему таксонов.

Элементарные родословные «предок — потомок» и «потомки общего предка» отношением родства объединяются в

более сложные родословные и в конце концов в общее родословное древо. Таким образом, в древе складывается какое-то подобие иерархии. Разумеется, еще никто не наблюдал непосредственное родство, например, происхождение амфибий от рыб. Заключения о таких родословных основаны главным образом на сходстве не только вымерших, но и живых организмов современной Геомериды. Кроме того, в современной Геомериде родственные отношения сохраняются и между отдаленными потомками давно вымерших организмов рыб (амфибий).

Возьмем ту же генеральную совокупность и зададим на ней отношение корреляции строения и физиологии. Тогда она упорядочится в типы организации, например, опыляемого растения и опылителя.

С одной стороны, корреляции осуществляются в каждом отдельном организме опылителя и опыляемого растении: части цветка размещаются так, чтобы стало возможно опыление, а строение опылителей позволяет им собирать цветочную пыльцу и нектар. С другой стороны, корреляции имеют место между растением й животным. Они распространяются и на физиологию этих организмов: ферментативная система опылителей соответствует химическому составу цветочного нектара и пыльцы растения.

Ясно также, что для упорядочения разнообразия таких организмов не имеет значения и другое отношение, родства. Спрашивается, в каком смысле можно было бы пользоваться в этом случае сродством, несколько иным отношением. Очевидно, что среди таких опылителей, как перепончатокрылые насекомые (отдельно) или розоцветные растения (отдельно), может иметь место привычное отношение филогенетического родства. Однако параллельная эволюция насекомых и растений подразумевает такое историческое развитие целого типа организации «опылитель — опыляемое растение», которое не может именоваться филогенией в обычном смысле этого слова. Такая связность во времени опылителей и опыляемых растений могла бы именоваться сродством. Подобного рода разнообразные экологические зависимости в сообществе у В. И. Беклемишева (19706) получили название симфизиологических (Примечание 10). Ими поддерживается целостность сообщества в процессе исторического процесса ценозогенеза.

Тем не менее, можно привести пример, когда корреляция строения сопряжена со сходством и возможным родством: человек и шимпанзе. Единство типа проявляется в скорре- лированности особенностей скелето-мускулатуры, органов чувств, пищеварения и пр. Эти корреляции проявляются в отдельном организме, сохраняются в объединении двух организмов и в значительной степени объясняются становлением прямохождения.

остаются живыми сосуществующими организмами в современной Геомериде. Однако так бывает далеко не всегда и сходство объясняется родством с уже вымершими организмами. В подобных случаях сосуществование отсутствует, но сохраняется совместность.

Возьмем ту же генеральную совокупность организмов и зададим на ней отношение совместности. Оно выделяет фауны и флоры, их объединения в биоты. Биоты изучаются биологами как объекты фаунистики и флористики. В физической географии биоты остаются элементом ландшафта и вместе с неживыми элементами животные и растения на равных участвуют в перераспределении энергии и вещества в ландшафте, поддерживая таким образом его системную целостность.

Оставаясь элементом ландшафта в географической оболочке Земли, фауны и флоры картируются, занимая свое место в системе широтной физико-географической зональности, вертикальной поясности и меридиональной секторности. Действительно, более или менее обособленные фауны (флоры) часто отвечают тем или иным подразделениям современной географической оболочки (фауна пустынь, флора тундры). Кроме того, существуют и, казалось бы, внепространственное, чисто временное понятие фаун и флор — кембрия, мезозоя и др. В действительности же при этом подразумевается предельно широкое планетарное значение совместности — вся географическая оболочка Земли: ведь известная нам картина жизни дана нам в единственной земной версии. Нередко, однако, названия ископаемых биот содержат определенные указания на совместность («фауна карбона Подмосковья»),

Как сосуд, определяющий форму налитой в него жидкости, географическая оболочка определяет размещение фаун и

флор наряду с прочими элементами ландшафта. Тем не менее, жидкость имеет собственную пространственную структуру. Сходным образом, собственную структуру имеет и биота. Поэтому, хотя биота как бы встроена в географическую оболочку, фаунистика и флористика отличаются от биогеографии. Фауны и флоры состоят из фаунистических (флористических) элементов, это совсем иной объект, нежели формы рельефа и водоемы. Фауны и флоры наделены структурой, которая выявляется межорганизменными отношениями (рис. 3).

Например, отношения совместности и сосуществования позволяют выделить население Байкала как биоту и сообщество; значит, совпадают понятия региона и биотопа. Если при этом посчитаться с древней фауной, остатки которой сохранились в на береговых террасах этого озера, то останется только отношение совместности, выделяющее понятие фауны. Как биота, современное население Байкала состоит из эндемического, западносибирского и арктического фаунистического (флористического) элементов. Через эти элементы поддерживается сродство с биотами Западной Сибири и Арктики, установившееся в процессе фауно- и фпорогенеза.

Ранее на примере типа организации «опылители и опыляемые растения», было показано, что сродство не означает так называемого кровного филогенетического родства. Очевидно, что сродство может осуществляться и между биотами.

і Сродство разных биот могло бы осуществляться посредством миграций, объясняемых палеогеографией, и при этом между таксонами одной биоты могло бы отсутствовать непосредственное филогенетическое родство. Поэтому в данном случае элементы биоты не являются таксонами. Иное дело эндемический элемент биоты, например, таксоны байкальских бокоплавов — это пример совпадения понятий таксона, выделяемого отношением родственного сходства, и фаунистическо- го элемента сообщества, выделяемого отношением совместного сосуществования.

Как сообщество, население Байкала состоит из более мелких сообществ и упорядочено согласно биотопам, включая биотоп открытого Байкала и прибрежья. В той степени, в которой население этого каждого биотопа ограничено эндемичными таксонами, открытый Байкал и его прибрежье могли бы считаться подрегионами Байкала, выделяемых фаунами таксонов.

Отношение сосуществования остается необходимым условием экологических взаимодействий. Сосуществующие животные и растения связаны экологическими отношениями независимо от того, похожи они друг на друга или непохожи, сохраняются между ними отношения симметрии и родства или не сохраняются и пр. В экологических взаимодействиях объединения таких организмов соотносятся как жизненные формы сообщества: хищник (хищные бактерии, некоторые грибы и высшие растения, акулы и пр.), фитофаг (насекомые и их личинки, жвачные копытные, некоторые птицы и пр.), фильтра- тор (губки, двустворчатые моллюски, дафнии) и пр. Все эти названия указывают на функции организмов в сообществе.

Объединение «хищник» действительно не предполагает никаких иных отношений между организмами хищников, кроме общей функции в сообществе, особой соотнесенности с другими жизненными формами сообщества. Объединения жизненных форм, такие как «хищник — жертва», «паразит — хозяин», «опылитель — опыляемое растение», не имеют специальных названий. Между тем, такие объединения столь же естественны, что и отдельные жизненные формы, хотя одни и те же организмы могут входить в разные жизненные формы. Например, лосось, оставаясь хищником по отношению к планктонным рачкам, в то же время остается жертвой тюленя.

Сосуществующих животных и растений можно рассматривать и с точки зрения систематики. Тогда выделятся таксоны, виды которых могут сообща выполнять общую функцию в сообществе и таким образом оставаться одной жизненной формой. Такие составные объекты могут называться «таксон как жизненная форма». Примером служит обитающий в Байкале единственный в мире пелагический бокоплав (вид и род). Возможны и иные точки зрения на сосуществование как на условие, следствие или причину прочих отношений: родство, корреляция, симметрия, совместность и их всевозможные комбинации.

Примерно такой, статичной, могла бы представиться картина жизни по многим описаниям натуралистов. Вместе с тем, из описаний таких натуралистов, как А. Брэм, Ж.-А. Фабр и др., мы можем узнать о том, что можно называть «кипением жизни». В данном случае имеет значение то обстоятельство, что жизненные перипетии, в конце концов, вызывают изменение и самообновление состава сосуществующих популяций.

С одной стороны, самообновление есть течение времени существования вида. В течение времени в потоке организмов, среди которых нет и двух неразличимых, отбор создает обособленные феноны, таксоны, типы организации, планы строения и пр. Значит, в течение времени возникает отношение родства и сродства.

С другой стороны, несмотря на самообновление, каждый вид сохраняет научное название, имя. Самообновляясь и оставаясь самим собой, вид пребывает как бы в неподвижном состоянии, в длении. Для обозначения сосуществования таких видов подошло бы слово со-дпение.

Пока вид-предок и вид-потомок остаются современниками, их сосуществование есть со-дление. Родственное сходство между такими видами остается длящимся и как бы живым. Это естественно: сходство, как и другие отношения между живыми видами, обязано оставаться как бы живым, длящимся, пока виды остаются живыми. Подобным же образом в Геомериде сложные составные отношения тоже могут именоваться со-длящимися. Благодаря этому и смысл книги о жизни животных и растений мог бы оставаться как бы живым.

В Главе 1 рассмотрены межорганизменные и поэтому определенные статические отношения. Такими они остаются по собственной внутренней причине, вследствие определенного во времени существования организмов: жить — значит умирать. Однако заменим организмы популяциями. Тогда все шесть отношений между популяциями живых организмов станут иными, со-длящимися. Они откроются в потенциально бесконечное время, поскольку у популяций нет такого предела существования во времени, которое обусловлено собственным внутренним свойством популяции. Следовательно, отношения между популяциями окажутся неопределенными.

Если в качестве элемента генеральной совокупности вместо организма принять популяцию, то центральная ячейка биологической розетки может выполнить функции дефиниции биологического вида: вид — это множество родственных и совместно сосуществующих (открытых, длящихся) популяций организмов, объединенных длящимися отношениями сходства, родства, корреляции и симметрии. Эта дефиниция, подразумеваемая в одной из ячеек биологической розетки (рис. 3), констатирует тот факт, что вид остается наиболее содержательным объектом во всех частных разделах биологии.

Натуралистская картина жизни, нередко представляющаяся статической как безжизненная плоть, хранящаяся в гербариях и музейных коллекциях, могла бы ожить в нашем воображении. Для этого картину жизни, вплоть до отдельных деталей картины, следовало бы понимать как преходящее состояние в исторически длительном течении времени. Разумеется, такими деталями не могут служить отдельные организмы: продолжительность жизни отдельных организмов предопределена природой самого организма, т. е. не отделена от смерти. Скорее, столь существенной деталью могла бы служить, как минимум, непрерывно возобновляемая видовая популяция: самообновляясь, она сохраняла бы свое имя, и такое существование могло бы считаться полной противоположностью смерти.

В чем состоит главное содержание натуралистской Книги о жизни.

Очевидно, в Книге о жизни правдиво повествуется о жизненных перипетиях, заполняющих повседневную жизнь совместно сосуществующих растений и животных, о длительной истории их совместной жизни, начиная с протобионтов и включая современные нам высокосложные формы жизни. Все это — три стороны жизни как цели (самоцели) (рис. 5А).

Мы полнее поймем жизнь животных и растений, если изучим их жизненные потребности и узнаем, как эти потребности удовлетворяются. Очевидно, об этом можно узнать,

родство

(сродство)

сходство

сосуществование

(синхрония)

совместность

(синтопия)

Рис. 5. Две триады межорганизменных отношений, образующих «спектр» отношений на рис. 4: А — триада отношений, которые служат условием, причиной, целью прочих трех отношений; Б — триада отношений, в которых раскрываются свойства плоти организмов как средства выживания. Биологическая розетка (рис. 3) — результат объединения

фигур А и Б

сравнивая разные организмы. Сопоставление с неживыми веществами, с химическими реактивами, как в биохимии, здесь не поможет. Оно лишь выявит сходство и различие между плотью организмов и неживыми веществами. Биологически специфическая информация о строении животных и растений получена посредством межорганизменных отношений сходства, скоррелированности морфофизиологии и симметрии планов строения. Все это — три аспекта строения и функционирования живой плоти, которая остается средством выживания организмов (рис. 5Б).

Упоминаемые в двух последних абзацах цель и средство означены двумя триадами отношений. Первая триада, означающая цель (жизнь, сосуществование), условие (совместность), причину (родство или сродство, т. е. течение времени),

они служат составляющими значения знака жизни. Вторая триада, означающая средство выживания (сходство, корреляция, симметрия), — это составляющие субстрата знака жизни (живой плоти). Триады объединены в биологической розетке (рис. 3), которая служит для формализации словесной натуралистской картины жизни Геомериды.