4. Логика морфозов

Стадия формирования морфозов во время дестабилизации фенофонда позволяет в полной мере проявиться логике морфогенетических процессов, которые основаны на небольшом наборе простых правил, определяющих поведение клеток, формирующих будущий организм (Oster, Alberch, 1982; Holder, 1983а, 1983b; Белоусов, 1987; Alberch, 1989; Белинцев, 1991).

Одним из наиболее детально разработанных примеров, показывающих участие морфозов в формировании новых фенотипов, является развитие конечностей примитивных наземных тетрапод — саламандр (Oster et al., 1988; Alberch, 1989). Исходный зачаток конечности состоит из однородной мезенхимы. Формирование хрящевого скелета начинается с проксимальной части зачатка, где образуется скопление клеток. Возникновение первого скопления подавляет развитие других таких же скоплений в окрестной мезенхиме. Клетки на периферии скопления дифференцируются в оболочку хряща, сдерживающую его радиальный рост; новые мезенхимные клетки присоединяются к зачатку только с его дистального конца, отчего зачаток растет в длину и затем разветвляется на будущие локтевую и лучевую (в задних конечностях — большую и малую берцовые) кости; последующие разветвления формируют хрящи, предшествующие образованию запястья и пясти (предплюсны и плюсны).

Рис. 7. Морфология дистального отдела скелета конечностей хвостатых амфибий. А-В)

Ambystoma mexicanum (типичная генерализованная форма): природный фенотип (А) и морфо- зы, вызванные обработкой зачатка конечности колхицином — веществом, ингибирующим деление клеток (Б, В). Г-Д) Конечности педоморфных видов: четырехпалая лапа Hemidactylium scuta- tum (Г) и двупалая — Proteus anguinus (Д).

Сходство нормальных фенотипов и экспериментальных уродств позволяет предположить, что природное видообразование происходит на основе наследственной фиксации ненормальных вариантов индивидуального развития. По: Oster et al. (1988).

По достижении определенного размера зачаток хряща становится неустойчив и последовательно разделяется на сегменты — будущие кости и фаланги пальцев. Обработка развивающейся конечности веществами, задерживающими сборку микротрубочек или транскрипцию ДНК и поэтому замедляющими деление клеток, приводит к недодифференцировке скелетных элементов и формированию ненормальных неполных конечностей — морфозов, лишенных некоторых костей. При этом набор экспериментально полученных скелетных аберраций почти полностью совпадает с природным разнообразием конечностей саламандр (рис. 7) (Hanken, 1983; Alberch, 1983; Alberch, Gale, 1983, 1985; Alberch, 1989; Shubin, Alberch, 1986; Oster etal., 1988).

Приведенный пример показывает, что в ходе видообразования новые признаки образуются как морфозы предкового вида. Поскольку отбор не может влиять на эволюцию нового признака до его появления (Берг, 1922; Saunders, Но, 1981), то морфозы и являются источником новой изменчивости, которые популяция предоставляет естественному отбору в качестве сырого материала для дальнейшей эволюции. Являясь начальной стадией эволюции, морфоз отчасти определяет путь, по которому пойдет дальнейшая эволюция организма (Kirpichnikov, 1947; Waddington, 1975; Alberch, 1989).

Реализация потенциально возможных морфозов — неизбежная стадия эволюционного процесса. Вместе с тем, не следует отождествлять любой морфоз с уродством. Термин «перспективный монстр» (hopeful monster), придуманный Р. Гольдшмидтом, является лишь гиперболой, иллюстрирующей положение, что эволюция не может идти иначе как через уклонения индивидуального развития. Образ монстра необходим для понимания того, что первичное изменение организма подчиняется логике эмбриональных процес- сов и в значительной мере независимо от состояния генома и требований адаптивности. Для эпигенетической теории «монстр» — это любая форма, выходящая за пределы нормальной изменчивости; уклонение не обязательно должно быть значительным. В дальнейшем монстр преобразуется отбором либо погибает. Конечно, трудно представить, что сильно уклоняющийся уродец может выжить и произвести подобных себе потомков в нормальной экосистеме, где обитает множество конкурентов и хищников, однако его шансы повышаются в периоды массового вымирания (Красилов, 1984).