3. 3. Крылья птиц
Третий пример пространства морфо-функциональных возможностей тоже связан с машущим полетом, но не насекомых, а птиц.
А
]
/
-/ ПС
////У/У////////
Третий пример пространства морфо-функциональных возможностей тоже связан с машущим полетом, но не насекомых, а птиц.
А
]
/
-/ ПС
////У/У////////
Рис. 13. Обтекание крыльев и отрыв пограничного слоя.
А) Распределение скорости воздуха относительно поверхности летящего предмета. Б) Обтекание крыла, создающего подъемную силу. Плотность линий обратно пропорциональна давлению. В) Обтекание крыла во время отрыва пограничного слоя. Г) Возрастание скорости движения и углов атаки от основания к вершине машущего крыла. ПС — пограничный слой, РВ — разгонный вихрь, УА — угол атаки, СП — скорость полета, СК — скорость вращательного движения крыла. По: Кокшайский, 1974, 1988а, 19886.Во время полета любого предмета воздух «прилипает» к его поверхности, так что некоторый слой воздуха движется вместе с предметом. Этот слой называется пограничным (рис. 13 А).
Сила, необходимая для полета, возникает за счет разности давлений над и под крылом. Как уже говорилось, эта сила прямо пропорциональна величине и интенсивности разгонного вихря. Если воздух обтекает крыло плавно, то сила и вихрь тем больше, чем выше угол атаки крыла (рис. 13 Б). Однако увеличение угла атаки сверх некоторого критического значения приводит к явлению, которое называется отрывом пограничного слоя (рис. 13 В): над задней частью крыла возникает возвратное течение воздуха, в силу чего плавность обтекания нарушается, и сила, генерируемая крылом, резко падает.
Существует несколько способов управления пограничным слоем с целью предотвращения его отрыва (Кокшайский, 1974; Мхитарян и др., 1984). Так называемые активные способы предполагают придание пограничному слою дополнительного импульса вдоль профиля для преодоления возвратного течения вблизи поверхности крыла. В авиационной технике применяются специальные активные устройства для сдувания и отсасывания погранслоя. Летающие животные могли бы с аналогичным результатом использовать быстрое вращение крыльев вокруг их продольной оси — пронацию и супинацию (Nachtigall, 1979). Однако этот способ пригоден скорее для насекомых, обладающих высокой частотой взмахов, чем для птиц.
Пассивные средства управления пограничным слоем связаны прежде всего с его турбулизацивй. В турбулентном течении скорости обтекания крыла распределены не плавно, а претерпевают нерегулярные высокочастотные пульсации в каждой точке околокрылового пространства. Турбулентный погранслой подвержен отрыву в гораздо меньшей степени (Кокшайский, 1974). Следовательно, можно ожидать, что животные обладают средствами турбулизации пограничного слоя (одним из таких приспособлений может быть повышенная шероховатость поверхности крыльев). Вместе с тем, турбулиза- ция погранслоя увеличивает сопротивление трения, испытываемое крыльями, и судя по всему, не используется летающими существами (обзор функциональных интерпретаций поверхностной шероховатости крыльев насекомых см. в: Grodnitsky, 1999; те же соображения во многом приложимы и к птицам).
Мыслимых способов предотвращения отрыва пограничного слоя остается не так много (Кокшайский, 1988а, 19886). При машущем полете скорость движения крыла увеличивается от основания к вершине. Как следует из простого соотношения векторов, в том же направлении возрастает угол атаки (рис. 13 Г). По этой причине развитие отрывного обтекания начинается с вершины крыла. Следовательно, именно эту часть крыла необходимо предохранить от отрыва. Предотвращение отрыва в вершинной области достигается у разных видов с помощью вырезок в опахалах маховых перьев.
Вырезки образуют щели, функционирующие как щелевые устройства крыльев самолетов: они способствуют ускорению течения в пограничном слое и позволяют летать с углами атаки, которые в отсутствие щелей являются закритическими.Есть еще два пути к снижению опасности отрыва: 1) увеличение площади крыльев с частичным отказом от взмахов и переходом к парящему полету; 2) уменьшение используемых углов атаки и укорочение крыльев, связанные с возрастанием частоты взмахов и скорости полета. Н. В. Кокшайский рассмотрел распределение трех перечисленных способов в пределах отряда аистообразных. Характерно, что щелевые устройства используются в основном цаплями, парящий полет — аистами, а высокочастотный — ибисами, причем выбор способа предотвращения отрыва пограничного слоя прямо связан с типичными чертами образа жизни. Например, цаплям свойственно осматривать наземные участки во время полета на сравнительно небольшой высоте. По этой причине для цапель не пригоден ни быстрый, ни парящий (хуже управляемый) полет, и щели между маховыми перьями остаются практически единственным доступным для них средством улучшения функциональных параметров крыльев.
Примеры преобразований языка саламандр, полета насекомых и крыльев птиц хороши тем, что основаны на понятных физических механизмах, определяющих функционирование этих морфологических аппаратов. Последнее
А
Б
Рис. 14. Спиральное расположение листьев на стеблях растений. А) Параметры апикального роста.
Вид на побег сверху. Зачатки будущих листьев располагаются на пересечении право- и левозакрученных спиралей и образуются по очереди (... п-3, п-2, п-1, п) на периферии меристемы (круглая заштрихованная зона) радиуса R0; последний зачаток зачернен, j — угол расхождения двух последовательных зачатков. Зачатки удаляются от меристемы со скоростью V, пропорциональной скорости роста побега и расстоянию до меристемы. Б) Зависимость листорасположения от обобщенного параметра роста G (см. текст). Цифры в скобках обозначают число правых и левых спиралей. Длинная линия — наиболее часто встречающаяся зависимость, соответствующая ряду Фибоначчи. Короткие ответвляющиеся линии — частные случаи, определяемые специфическими начальными условиями роста побега. По: Douady, Couder, 1996а.
вообще характерно для биомеханики, подходящей к исследованию живых существ с давно сформулированными четкими критериями (Gans, 1974), которые часто дают возможность судить, что «хорошо» и что «плохо» в морфологии организма с точки зрения адаптации. Недостаток приведенных примеров можно видеть в том, что они содержат предельно малое число возможных путей эволюционного изменения. Впрочем, возможно, что естественный отбор всегда предоставляет организмам выбирать из весьма малого числа эволюционных путей.
9. 4. Морфогенетические пространства
Морфогенетические пространства строятся на основе конкретных формообразующих механизмов индивидуального развития. Известные примеры морфогенетических пространств включают сравнительно большое число возможных состояний, однако они не содержат информации об адаптивном значении конкретных модификаций.