КОНЦЕПЦИЯ «НЕЙТРАЛЬНОЙ ЭВОЛЮЦИИ»

В последние годы заметно оживилось обсуждение вопроса о существовании особого, «нейтрального» (т. е. неадаптивного) пути эволюции. Сам термин «нейтральная эволюция» употреблял еще Л.

В. Бетсона о «распаковке генных комплексов» и взгляды на видообразование как процесс разложения сложного вида (лин- неона) на его элементы (жорданоны), которые и считались истинными видами. Все эти концепции по существу отрицали принцип развития, так как сводили эволюцию не к образованию качественно нового, а к проявлению уже готовых признаков, неизвестно каким образом возникших и потому просто постулируемых авторами этих концепций. Бетсон (Bateson, 1914) даже открыто признавался в антиэволюционизме своих воззрений, что вполне согласовывалось с общей позитивистской ориентацией многих ранних генетиков. Высказываясь исключительно в пользу экспериментальных (эмпирических) методов научного исследования, они отрицали какое-либо значение теоретических форм познания и на этой основе открыто выступили против учения Дарвина, а также и Ламарка. Поскольку в дарвинизме (и частично в ламаркизме) придавалось большое значение проблеме адаптации и предлагалось ее решение, выступления генетиков, естественно, были направлены ?ВОим острием против дарвинистского прин-ципа адаптивности эволюции и по существу его отрицали.

Попытки утвердить положение о неадаптивности эволюцион-ного процесса особенно культивировались систематиками анти- дарвинистской ориентации. Дарвин и его сподвижники считали различия между видами по морфологическим и физиологическим признакам адаптивными, возникшими исторически в ходе дивергенции под действием отбора.

Подобного рода выступления послужили поводом для специальной статьи, опубликованной известным советским экологом Д. Н. Кашкаровым (1939), в которой автор показал несостоятельность попыток приложить принцип неадаптивности к систематике. Однако эти попытки оказались очень живучими, поэтому многие крупные биологи-эволюционисты постоянно обращались к их критике и к доказательствам правильности дарвиновской позиции (Майр, 1968, с. 62, 252—253; Завадский, 1968, с. 321). Спор в этой важнейшей области теоретической систематики продолжается и до сих пор. Одна из дискутирующих сторон опирается на отрыв организационных признаков от причины их эволюции — адаптаци- огенеза и в целом поддерживается авторами концепций, признающих действие каких-то особых структурных законов развития, не связанных с функциональными проявлениями живого (например, концепция номогенеза).

Мысль о том, что эволюционный процесс заключается не только исключительно в адаптивных преобразованиях живого, а может характеризоваться и возникновением безразличных признаков, не нова. Выше мы показали это на многочисленных высказываниях авторов, занимающих умеренную позицию в отношении к принципу адаптивности эволюции. Однако идея, что эволюция вообще протекает якобы на основе возникновения безразличных в адаптивном отношении признаков, еще не обсу-ждалась ранее так широко и конкретно, как это пытаются делать современные исследователи, начиная с работ А.

Если Кэйн утверждал о нейтральной эволюции применительно к морфофизиологическим признакам, т. е. в духе старой традиции нейтралистов-систематиков, то в последние два десятилетия дискуссия о нейтральных признаках переместилась в основном на толкование материалов по биохимической эволюции. Инициатором этого движения выступил М. Кимура (Kimura, 1961), к которому затем примкнула довольно большая группа исследователей (Дж. Кинг, Т. Джукс, Т. Ота, Дж. Кру, К. Дьюер, Е. Марголиаш,

С. Оно и др). Их взгляды получили название «нейтралистской» (или «недарвиновской») теории эволюции. К этим авторам присоединились и некоторые отечественные биологи (например, Рыжков, 1974).

Выступления Кимуры и его последователей стимулировали проведение многочисленных исследований по белковому полиморфизму, которые, с одной стороны, опровергли основные положения «нейтралистской» концепции эволюции, с другой — обнаружи-ли закономерности эволюции, специфические для ее макромоле- кулярного уровня. Дискуссия по данному вопросу приняла очень широкий характер и продолжает сохранять свою остроту, подобно спорам о том, является ли эукариотная клетка продуктом сим- биогенеза. Дискуссия вокруг «нейтралистской» концепции захватила многих биологов-эволюционистов и привлекла внимание философов. В данном разделе эта концепция рассматривается лишь в той мере, в какой ею отрицается принцип адаптивности эволюции. В литературе уже имеются не только многочисленные отдельные фрагменты в статьях и книгах, но и специальные обзоры, посвященные критике «недарвиновской» теории (Richmond, 1970; Кирпичников, 1972; Ayala, 1975).

Основное содержание гипотезы «нейтральной эволюции» сводится к положению, что изменения на макромолекулярном уровне осуществляются не под контролем отбора фенотипов (т. е. дарвиновского отбора), а путем накопления индифферентных мутаций в результате доминирующей роли случайности (дрейфа генов). Эта точка зрения, по мнению ее авторов, подкрепляется большим числом прямых и косвенных аргументов: 1) постоянство темпа замены аминокислот в белковых молекулах организмов разных таксонов; 2) изменения в составе кодонов, не сопровождающиеся соответствующими изменениями в белках (факты «вырожденное™» генетического кода); 3) огромная насыщенность генофонда рецессивными мутациями, что объясняется их нейтральностью, иначе популяция была бы дезорганизована под давлением значительного генетического «груза»; 4) более быстрые эволюционные изменения ДНК в сравнении с белковыми молекулами; 5) значительные расхождения в первичной структуре белков у представителей родственных видов.

Можно обсуждать степень фактической достоверности перечисленных доводов в пользу «нейтралистской» концепции.

Однако накопленных данных уже достаточно, для того чтобы не просто отмахийаться от аргументов и огульно отрицать научное значение всех постулатов концепции, а выяснить их рациональное содержание. Например, фактически подтверждаются значительные отличия в структуре гомологичных белков у родственных видов. Так, у трех видов летучих мышей более 40 % изученных ферментов различаются по скорости электрофореза. И наоборот, согласно дарвиновскому принципу дивергенции, в ходе эволюции различие между организмами, в том числе и по строению нуклеиновых кислот, должны все более углубляться. Однако в ряде случаев наблюдаются парадоксальные исключения из этого правила, а именно увеличение генетического сходства по мере дивергенции морфофизиологической структуры. Так, различия по структурным генам между разными видами дрозофил более значительны, чем между разными родами рыб. Родовые различия у приматов сопоставимы с видовыми различиями у сусликов. Еще ближе уровень генетического сходства между родами приматов, чем между видами-двойниками дрозофил (Воронцов, 1980).

Подобные факты лишь внешним образом кажутся противоречащими принципу дивергенции. В действительности этот принцип «сработал» еще в далеком прошлом, когда произошло разделение на беспозвоночных и позвоночных, и обусловил формирование принципиально различных механизмов индивидуального разви-тия. У дрозофил и других беспозвоночных дивергенция по морфофизиологическим признакам идет на основе мутаций и отбора структурных генов, а у позвоночных — регуляторных генов. У беспозвоночных онтогенез строго детерминирован, т. е. деление и дифференциация клеток в ходе эмбриогенеза жестко предопределены структурными генами, а для позвоночных характерен более сложный регуляторный тип развития, при котором мутации регуляторных генов определяют различия в функционировании относительно устойчивых в эволюции структурных генов.

Справедливо отмечается, что в настоящее время трудно установить правильность или ошибочность всех аргументов авторов «нейтралистской» концепции (Малиновский, 1974, с.

Общая оценка «нейтралистской» концепции, на наш взгляд, должна быть такова. Если эта концепция отрицает действие отбора как причины эволюции на биохимическом уровне, т. е. отрицает принцип адаптивности макромолекулярной эволюции, она должна быть отвергнута, так как многочисленные факты ей противоречат. Серией специальных исследований Ф. Айялы и других авторов показана адаптивная в целом природа белкового полиморфизма по гемоглобинам, гаптоглобинам, альбуминам, липопротеинам и другим белкам (Ayala, 1972, 1975; Bruce, Ayala, 1979). Установлено, в частности, что иммунологические различия у млекопитающих и человека имеют адаптивный характер и связаны именно с белковым полиморфизмом (Рохлин, 1967; Ру-мянцев, 1984). Если же оценивать концепцию «недарвиновской» эволюции с диалектической точки зрения, т. е? обсуждения содержащихся в ней рациональных моментов, последние должны быть включены в современный дарвинизм и обогатить его новым содержанием. Исследования проблемы эволюции адаптаций представляли собой основу, на которой осуществлялось развитие всей эволюционной теории. С решением этой проблемы так или иначе было связано выяснение закономерностей видообразования, морфофизиологического прогресса и других направлений эволюции, общих ее закономерностей. Центральное место проблемы в научной отрасли определяет и уровень ее исторического изучения: широту поисков материала, полноту и глубину его анализа. Настоящая работа не претендует на выполнение всех этих требований.

На протяжении многих веков проблема органической целесообразности вообще, а эволюционного развития адаптаций в особенности, были тем интеллектуальным «орешком», который пытались расколоть многие выдающиеся биологи и философы. При господстве теологической доктрины об изначальном характере целе-сообразности существовало направление объективной телеологии, представители которого задумывались над проблемой адаптивности онтогенетических процессов в связи в их эквифинальностью. Объяснение причин и механизмов эволюции адаптаций в теории естественного отбора выдвинуло на повестку дня задачи, которые составляли целую программу для последующего развития дарвинизма. Накопление фактических доказательств адаптивного содержания эволюции на основе наблюдения и описания сменилось на рубеже XIX—XX вв. экспериментальным подходом к исследованиям естест-венного отбора как движущей силы эволюции адаптаций. Это был наиболее ответственный этап в развитии эволюционной теории, сопряженный с пиком антидарвинистских выступлений.

На примере исследований истории проблемы эволюции адаптаций, имеющей общебиологическое и даже междисциплинарное значение, можно было выдвинуть на обсуждение и выяснить ряд вопросов историко-методологического характера. В их числе рассматривались вопросы о критериях периодизации истории проблемы, постановке научной проблемы и приоритете автора, законо-мерностях перехода гипотетического знания в теоретическое и значение экспериментального метода в этом процессе, расширении числа конкретных направлений исследований и их синтез в более развитой концептуальной системе. Надеемся, что проведенный анализ перечисленных и других вопросов на «живом» материале развития конкретной проблемы будет полезен для дискуссий в области методологии историко-научных исследований и общей методологии науки.

Основная часть книги посвящена истории исследований эволюции адаптаций до 1920-х годов. С этого времени, в связи с новым синтезом широкого изучения проблемы на разных уровнях организации жизни. На сегодняшний день накопился столь огромный фактический материал, что квалифицированное их обобщение доступно лишь коллективу исследователей. Если книга в какой-то мере проложила исторический путь к выполнению этой грандиозной задачи, автор будет считать свою цель достигнутой.