3. Изменчивость фенотипов и изменчивость ГЕНОТИПОВ
С точки зрения синтетической теории, эволюция не может идти (или, по меньшей мере, очень замедлена) в отсутствие скрытой генетической изменчивости. Это утверждение тесно связано с предсказанием теории о роли рекомбинации: оно также предполагает наличие хотя бы грубой корреляции между изменчивостью генотипов и фенотипов и также не выполняется.
В соответствии с теорией, гаплоидные существа должны эволюировать медленно либо оставаться неизменными, т. к. все не нейтральные мутации, которые у них возникают, не маскируются доминантными аллелями, а сразу же проявляются в фенотипе особей (Расницын, 1980). Благоприятные мутации чрезвычайно редки, а неблагоприятные немедленно отсеиваются естественным отбором. Следовательно, отбор лишен возможности постепенно превращать вредные или полувредные рецессивные мутации в новые полезные доминантные гены.
Известно несколько примеров гаплоидных организмов (Huxley, 1943), среди которых наиболее удивительны самцы перепончатокрылых насекомых, поскольку эволюция этой группы не только ни в чем не уступает, но во многом опередила развитие других отрядов насекомых по скорости, по широте дивергенции и по глубине адаптаций — достаточно упомянуть самое сложное среди насекомых поведение, связанное с хищничеством, паразитизмом и общественным образом жизни (Расницын, 1980).
В качестве некоторого смягчения обсуждаемого противоречия можно рассматривать данные о том, что гаплоидные организмы в целом не менее генетически изменчивы, чем диплоидные, за счет нейтральности большинства возникающих мутаций, малая часть из которых сохраняется в генофонде благодаря случайным процессам (Кцмура, 1985). Правда, в любом случае отбор работает с фенотипическими проявлениями, поэтому генофонд популяции гаплоидных существ неизбежно будет значительно обедняться за счет отсева не нейтральных мутаций, которые не могут быть скрыты в гетерозиготном состоянии. В итоге, синтетической теории остается лишь одна объяснительная возможность: самки перепончатокрылых диплоидны, благодаря чему их можно считать резервуаром генетической изменчивости (Huxley, 1943), хотя мощная дивергенция перепончатокрылых и не очень согласуется с гаплоидностью одного из двух полов.
Вообще, с точки зрения СТЭ довольно странно, что не существует сколько-нибудь очевидной корреляции между генетическим и фенотипическим разнообразием. Например, широко известно, что шимпанзе и человек на 99% состоят из идентичных белков (King, Wilson, 1975), хотя относятся к разным родам, в то время как морфологически неотличимые друг от друга виды-двойники дрозофилы имеют от 14 до 36% разных белков (Dobzhansky, 1972). Различия в строении хромосом также обычно не связаны со степенью различий по морфологическим признакам (Charlesworth, 1990). Кроме того, известно, что чем древнее группа животных — тем более изменчива его ДНК (Антонов, 1968; Белозерский, Медников, 1971), Это хорошо согласуется с теорией нейтральности (Кимура, 1985), но явно контрастирует с ускорением эволюции по мере усложнения организмов: выходит, что изменчивость генов и разнообразие таксонов связаны обратной корреляцией. Отсюда заключение, что генетическая изменчивость всегда избыточна и достаточна даже для стремительной эволюции крупных млекопитающих, поэтому скорость эволюции определяется негенетическими факторами (Расницын, 1987). Этот взгляд противоречит вере сторонников СТЭ в то, что для описания эволюционного процесса достаточно информации о статистическом распределении генотипов в популяциях (Левонтин, 1978).