8.5. Иерархия структур и функций

Иерархия — это ряд, в котором каждый элемент входит в состав предыдущего элемента и одновременно включает в себя все последующие элементы (Medawar, Medawar, 1983) (см. рис. 10 Б).

Наложение схем, описывающих принцип иерархии и принцип множественного соответствия структур и функций дает принципиальную схему биологической организации. В пределах этой схемы можно рассматривать различные эволюционные преобразования структур и функций (например, Плате, 1928; Дорн, 1937), впервые систематизированные А. Н. Северцовым (1939) и впоследствии многократно цитированные и дополненные (Матвеев, 1945, 1957; Воронцов, 1961, 1967, 1989; Аршавский, 1968; Шварц, 1980; Кокшай- ский, 1980, 1988а, 19886, 1997; Матиенко, 1981; Уголев, 1985; Шмидт-Ни- ельсен, 1987; Alexander, 1988; Наточин, 1988а, 19886; Северцов, 1990; Мам- каев, 1991; Тыщенко, 1992; Swartz, Biewener, 1992; Thomas, Reif, 1993). Вместе с тем, следуя А. Н. Северцову (1939), их следует воспринимать скорее не как принципы, а как способы или случаи, не придавая им статуса инвариантных общебиологических закономерностей, поскольку одно эволюционное изменение организма сопровождается едва ли не всеми разновидностями преобразования структур и функций.

Все структуры и все функции организма построены иерархически. С этим непосредственно связан принцип эволюционной стабилизации функций (Kokshaysky, 1973; Кокшайский, 1980, 1988а, 19886): в процессе эволюции конструкция организма меняется таким образом, что более общие функции сохраняются неизменными, в то время как нижние уровни функциональной иерархии подлежат перестройке (очень сходна формулировка принципа динамической устойчивости в: Воробьева, 1988).

Элементы высоких уровней взаимодействуют с большим числом других элементов системы. Соответственно, чем более высок уровень, на котором происходит изменение, тем более полной перестройке подвергается организм. Однако в соответствии с принципом Н. В. Кокшайского признаки более высоких уровней более эволюционно устойчивы: эволюция в основном избегает совершать значительные трансформации организмов. Поэтому можно переформулировать этот принцип следующим образом: эволюция идет так, чтобы общая сумма изменений была минимальна. Можно сказать, что эволюция идет по пути минимальных адаптивных изменений морфо-функциональной организации. Значит, эволюция имеет траекторию и в силу этого не может не быть направленной (по крайней мере, на определенных отрезках).

Фактически принцип Н. В. Кокшайского представляет собой биологическую формулировку принципа наименьшего действия Мопертюи. Новое возникает в эволюции тем реже, чем выше по иерархии уровень рассмотрения; функции и структуры могут быть очень консервативны (Майр, 1974; Lauder, 1990; Воробьева, 1988, 1991).

Наиболее вероятной причиной постоянства высших функций является однажды достигнутый адаптивный компромисс между ними: изменение в любую сторону увеличивает энергозатраты и поэтому в большинстве ситуаций уменьшает вероятность выживания. Однако «эта устойчивость не есть отсутствие изменчивости, а наоборот, она покоится на изменчивости, вводимой всегда в определенное русло» (Шмальгаузен, 1945): адаптация при постоянстве высших признаков предполагает изменения на нижних уровнях иерархии. Для биолога это совершенно естественно: внутреннее разнообразие таксона может изменяться только при условии сохранения архетипа; смена принципиальной конструкции означает появление другого таксона. Выходит, что эволюционно-физиологическое правило стабилизации функций имеет отражение в эволюционной морфологии в виде правила стабилизации структур — закона единства типа, и оба эти правила являются результатом проявления принципа минимальных изменений в отношении функциональной и морфологической иерархий.

Примеры, приводимые Н. В. Кокшайским для иллюстрации эволюционной стабилизации, связаны с влиянием абсолютных размеров особей на их морфологию. К сожалению, вне обсуждения остался обширный (притом не имеющий никаких аналогов в мировой биологической литературе) подтверждающий материал несколько иного рода, полученный С. С. Шварцем и его школой (Шварц, Ищенко и др., 1968; Шварц, Смирнов, Добринский, 1968;

Шварц, 1980), которые показали, что специализированные виды, обитающие в суровых условиях (на Севере или в горах), по морфо-функциональным показателям основных органов (относительному весу мозга, сердца, легких, печени, поджелудочной железы, кишечника, почек, по концентрации гемоглобина в крови) отличаются менее, чем северные и горные популяции широко распространенных видов, встречающихся одновременно на Севере и на Юге, на равнине и в горах. Например, у горных популяций равнинного вида увеличен объем сердца, а типично горный близкий вид имеет сердце обычных «равнинных» размеров. По С. С. Шварцу, изменение органов, имеющих функциональные связи со многими частями организма, невыгодно, поскольку нарушает сложившуюся компромиссную координацию. Действительно, морфологически уклоняющиеся периферийные популяции менее адаптированы по сравнению как с нормой своего вида, так и с видами-аборигенами, населяющими туже территорию. Это подтверждается тем, что в неблагоприятные годы ареал вида сжимается к центру; первыми вымирают краевые формы.

По С. С. Шварцу, более эффективны приспособления клеток и тканей (т.е. изменения на низком уровне иерархии): иные варианты ферментов и структурных белков, другая ионная среда клеток. Изменение тканей приводит к возникновению тканевой несовместимости и, как следствие, — к репродуктивной изоляции, которая является, таким образом, результатом, а не причиной видообразования.

Работы Н. В. Кокшайского (1988а, 19886) и С. С. Шварца (1980), по сути, различаются лишь рангом рассматриваемых таксонов: у Шварца — популяций и видов, у Кокшайского — семейств и отрядов. Известны и другие подтверждающие примеры (LaBarbera, 1990; Николайчукидр., 1991). Выводы во всех случаях одинаковы: при образовании нового таксона остаются неизменными основные черты организации. Адаптация к новым условиям достигается путем изменения частей, имеющих меньшее значение для организма в целом.