ГЕНЕТИКО-ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ НАПРАВЛЕНИЕ

На примерах изучения микроэволюционных изменений у крабов, расообразования у большого погремка можно было видеть, каким образом прокладывались пути к объединению дарвинизма с экологией.

Намного сложнее в начале века обстояло дело с объединением дарвинизма и генетики, хотя необходимость такого союза, как только что отмечалось, диктовалась всей логикой теории естест-

венного отбора, исходным положением которой было признание изменчивости начальным фактором эволюции. Конфронтация между генетиками-экспериментаторами и представителями классического дарвинизма (Уоллес, Тимирязев, Ланкастер, Плате и др.) определялась дискуссией в основном по вопросу, что является творческой силой эволюции: только наследственная изменчивость или ее взаимодействие с направленным характером естественного отбора. Сторонники дарвинизма видели в наследственной изменчивости источник эволюционных новообразований, но только источник, а не конечный результат. Например, Р. Э. Регель писал:

«. . .прогресс в общем ходе эволюции организмов мыслим только при условии возникновения именно новых, ранее не существовавших наследственных факторов и обусловленных ими новых признаков» (1912, с. 490).

Кризис эволюционной теории, вызванный выступлениями основоположников генетики против «устаревших», по словам Л. Кено (1914), концепций дарвинизма и ламаркизма, мог быть и ликвидирован обратным путем. Мысли о будущем синтезе дарвинизма с генетикой, хотя и выражались в общей форме, свидетельствовали в то же время о насущной необходимости такого синтеза. Так, Н. К. Кольцов писал: «Гены, менделирующие признаки, мутации, чистые линии и изогенные единицы — все эти понятия, являющиеся важными приобретениями последнего времени, ни в коем случае не противоречат основам теории Дарвина, а только пополняют и углубляют ее» (1915, с.

Одними из первых, кто увидел и пытался реально понять выход из создавшейся коллизии между генетиками и дарвинистами, были селекционеры (см.: Аверьянова, 1975). По-видимому, дело здесь заключалось в том, что в своей практической деятельности селекционеры непосредственно работали с конкретным материалом по изменчивости и широко использовали метод отбора, т. е. имели прямой выход на проблемы эволюционной теории, в том числе и эволюции адаптаций.

Ярким примером дарвинистского подхода к изучению эволюционных проблем были исследования отечественных селекционеров (Регель, 1912, 1917; Стебут, 1912, и др.). На материалах селекции растений Регель описал процессы внутривидовых преобразований на основе объединения данных по изменчивости с положениями дарвинизма. Поскольку «прогрессивные мутации» (т. е. вызывающие появление новых признаков), по мнению Регеля, наблюдаются редко, особое значение приобретают комбинации мутаций с различной исходной приспособленностью к среде, названные им бионтами. Между совместно произрастающими бионтами происходит борьба за существование, в результате чего выявляется преимущество тех бионтов, «которые в силу своих биологических особенностей, свойственных данной комбинации наследственных факторов, определяющих приспособленность этих

форм, окажутся наиболее приспособленными к данным окружающим условиям» (1912, с. 494). При этом исход борьбы за сущест-вование может быть различным: при незначительных изменениях среды устанавливается относительное равновесие бионтов, при резких — вытеснение одних бионтов другими. Различия между выжившими бионтами могут оказаться столь значительными, что наступит репродуктивная изоляция и в итоге сформируются новые виды. Таким образом, мутации, скрещивания и отбор создают ту последовательность и постепенность в эволюции адаптаций и видообразовании, которые «так гениально обрисовал Дарвин» (там же, с.

Итак, практическая деятельность селекционеров была настолько тесно связана с процессами отбора, эволюции адаптаций и формообразования, что они пришли к твердому убеждению в необходимости совместных генетико-экологических исследований эволюции. В частности, приведенные рассуждения Регеля представляли собой ту картину микроэволюции, которая стала четко вырисовываться спустя полтора десятилетия. Однако еще огромным белым пятном оставалось познание реальных процессов микроэволюции в природных популяциях, их моделирование в лабораторных усло-виях с целью получения наиболее достоверных сведений о механизмах и закономерностях протекания эволюционного процесса.

Во второй половине 20-х годов для ряда генетиков-эволюцио- нистов (Haldane, 1924; Четвериков, 1926; Серебровский, 1926) становится ясным, какие огромные перспективы открывает для развития дарвиновской теории ее объединение с генетикой. Осознание необходимости такого синтеза явилось мощным толчком для постановки эволюционно-теоретических исследований на широкую экспериментальную базу. Изучение генетических основ эволюционного процесса на протяжении двух последующих десятилетий перевело решение проблемы эволюции адаптаций на принципиально новый уровень — популяционный, соответствующий статистической природе естественного отбора.

Исследованиями генетического состава лабораторных и природных популяций была обнаружена значительная насыщенность их генофонда отрицательными рецессивными мутациями, теоретически предсказанная С. С. Четвериковым в его классической работе 1926 г. (Тимофеев-Ресовский, 1927; Четвериков, 1928). Это открытие дало повод для весьма различных оценок эволюционного значения мутационной изменчивости. Интересно в данной связи привести высказывания авторов двух опубликованных в один год статей, в которых анализировалось соответственно состояние мутационной теории и теории естественного отбора. Автор первой статьи, известный американский генетик Г. Меллер, работавший в то время в Советском Союзе, сделал заключение о вредности всех мутаций (Меллер, 1936).

Исключительно важным для доказательства мутационной изменчивости как фактора эволюции адаптаций под контролем от-, бора было обнаружение обезвреживающего, а в ряде случаев повышающего жизнеспособность комбинирования мутаций (Тимофеев- Ресовский, 1937), эффект которого основан на взаимодействии неаллельных (комплементарность, эпистаз) и аллельных (компаунд) генов. И. И., Шмальгаузен (1946) особо подчеркнул значение обезвреживающего эффекта комбинирования мутацрй при формировании адаптивных норм реакций как под действием движущего, так и стабилизирующего отбора. Таким образом, фактически было показано, что часть мутантов являются более жизнеспособными в сравнении даже с нормой и могут стать исходным материалом для возникновения более адаптивной формы.

Другой аспект вопроса о полезности мутаций заключался в доказательстве относительной жизнеспособности мутантов в зависимости от изменения внешних условий. А. Бентой и Т. Вудом (Banta, Wood, 1928) на дафниях, У.

Как уже отмечалось, особенностью пятого этапа был переход к исследованиям эволюции адаптаций на популяционном уровне не только в лабораторных, но и природных популяциях. Существенным для подтверждения дарвинизма было и сопоставление результатов, полученных в лабораторном эксперименте и полевых наблюдениях.

Изобретение Ф. Леритье и Ж. Тейссье «популяционного ящика» дало возможность исследовать изменение адаптивной структуры лабораторных микропопуляций в зависимости от смены направлений отбора (L’Heritier et al., 1937). С помощью этого метода можно было наблюдать изменение только количественного соотношения мутантной и нормальной форм. Данное явление представляло собой наиболее простой тип адаптивного полиморфизма, получившего название «транзитивного» (Ford, 1940). Существование его в природе было доказано еще Дж. Гаррисоном (Harrison, 1920) на примере изменений популяций бабочек (Oporabia autum- nata) в сторону посветления при замене соснового леса березовым, а затем в 50-х годах классическими исследователями индустриального меланизма Г. Кэттлуэллом, Ф. Шеппардом и др. (см.: Шеппард, 1970). Изучение процесса микроэволюции на фактах переходного (транзитивного) полиморфизма явилось превосходным доказательством адаптивного характера эволюции и отбора как ее движущей силы. Это были простые и очень наглядные примеры справедливости дарвиновской концепции эволюции адаптаций.

В 30-х годах усиливается интерес к исследованию взаимосвязи между генетической и адаптивной фенотипической изменчивостью в связи с вопросом об эволюции доминантности, вокруг которого развернулась дискуссия и были предложены различные варианты его решения (Fischer, 1930; Wright, 1931; Холден, 1935).

В связи с концепцией «совпадающего» отбора — замещения адаптивных фенокопий соответствующими генокопиями, разрабатываемой в 30—40-е годы рядом отечественных авторов (Кирпичников, 1935, 1940; Лукин, 1936, 1942;, Шмальгаузен, 1938, 1939), возникает дискуссия по вопросу о роли адаптивных модификаций в эволюции. Этот вопрос требовал экспериментального решения. В серии работ по исследованию отбора у простейших Г. Ф. Гаузе показал, что процесс эволюции адаптаций является более сложным, чем простая замена фенокопий генокопиями, и характеризуется рядом закономерностей, связанных как с особенностями нормы реакции, так и со спецификой внешних факторов. При эволюции адаптаций у инфузорий к повышению солености среды происходит отбор линий, обладающих наследственной способностью к образованию более выраженных адаптивных модификаций, при воздействии хинином отбираются не наследственные изменения, усиливающие соответствующие модификации, а идет прямой отбор наследственных вариантов (Гаузе, 1939, 1984). Гипотеза замены адаптивных модификаций соответствующими им мутациями — этот, по выражению Гаузе, «ответственный вывод» — была критически проанализирована другими авторами и отвергнута ими как недоказанная (Dobzhansky, 1942; Камшилов, 1946; Дубинин, 1966).

Решение вопроса об эволюционной роли адаптивных модификаций в том варианте, какой был предложен этой гипотезой, до сих пор дискутируется (см.:, Шишкин, 1984). В этой связи хотелось бы еще раз обратить внимание на то, что эксперименты Гаузе, поставленные на основе тонко разработанных методик, выявили конкретные закономерности сложной структуры селективного процесса и могут быть полезными для дальнейшего изучения этого вопроса.

Одним из ранних исследований особого класса адаптаций — видовых адаптаций (особенностей организации индивидов и популяций, полезных для вида в целом) — была оценка мутационной изменчивости не просто в качестве источника материала для отбора, а как процесса, контролируемого отбором. Генетики обратили внимание на то, что интенсивность мутационного процесса не является случайной. Так сформировалось представление о мута- бильности как адаптивном свойстве вида (Дубинин, 1936; Шапиро, 1938).

Крупным достижением популяционно-генетических исследований рассматриваемого этапа было обнаружение того, что эволюция многих видов идет по пути формирования адаптаций с помощью гетерозиготной наследственности. После накопления данных о внут- рипопуляционном гетерозисе стала очевидной ошибочность точки зрения о вредности рецессивных мутаций (Dobzhansky, 1937). Обобщение этих данных позволило сделать вывод о существовании нескольких типов внутрипопуляционного полиморфизма, имеющего адаптивное значение (Ford, 1940; Huxley, 1942).

Фундаментальным открытием в генетике популяций было обнаружение особого типа видовых адаптаций, основанного на селективной неравноценности гомозигот и гетерозигот (сбалансированный полиморфизм). Е. Форд показал, что эффективность мимикрии У бабочек обеспечивается летальными мутациями, постоянно снижающими численность вида-подражателя как адаптивного свойства, и поэтому определенная их концентрация поддерживается в популяции (Ford, 1940). Сбалансированный полиморфизм был хорошо изучен на природных популяциях дрозофилы многими авторами, а затем промоделирован в популяционном ящике Ф. Добжан- ским. Им была показана также повышенная жизнеспособность гетерозигот не только по отдельным парам аллелей, но и по инвертированным участкам. Общий вывод из всех этих исследований гласил: «Сбалансированный полиморфизм, образованный из превосходства гетерозигот над соответствующими гомозиготами, позволяет виду адаптивно реагировать на изменения его среды» (Dobzhansky, 1947, р. 8). Все случаи сбалансированного полиморфизма свидетельствовали, таким образом, о полезности для выживания популяции летальных и полулетальных мутаций. Полезность летальных мутаций для существования популяции служила осо-бенно доказательным аргументом о значении мутационной измен-чивости как фактора эволюции адаптаций.

Важно, однако, было не только зафиксировать факт существования видовых адаптаций, основанных на интегрированности генетических систем популяций, но и показать причины их эволюционного образования. Одним из общих решений этого вопроса была выдвинутая С. Райтом концепция «группового отбора», согласно которой адаптации формируются исходя из интересов группы, а не отдельных особей (Wright, 1931). Эта концепция не нашла широкого признания для объяснения эволюции видовых адапта-ций и начинает серьезно обсуждаться лишь в последнее время. В качестве некоторого исключения можно сослаться на работы Е. Н. Синской, итоги которых она обобщила позднее (Синская, 1961). Изучая процессы видообразования у высших растений в 30-е годы, она выделила три его этапа: экоэлемент — экотип — вид и рассматривала первые два из них не просто как составляющие структуру вида элементы, а как усложняющиеся этапы группового приспособления. Понятие экоэлемента было предложено ею для обозначения «первого звена группового приспособления, первого шага адаптивной радиации, которая зарождается еще в недрах популяции» (там же, с. 61). Этот вывод может быть полезным для количественного измерения адаптивных шагов микроэволюции, о трудности практического осуществления которого пишет Р. Ле- вонтин (1978, с. 168).

Большую роль в исследовании эволюции адаптаций сыграли в рассматриваемый период работы экологов. Тенденция к «эколо-гизации» различных отраслей биологии во второй половине XIX в., связанная с доказательствами адаптивного характера эволюции, стала особенно очевидной в конце 30-х годов. Тесная связь экологии с эволюционной теорией со всей силой была подчеркнута С. А. Северцовым: «За последние полтора-два десятилетия вновь почувствовался интерес к общим теоретическим выводам и обобщениям. Одним из них является проблема приспособления организмов к условиям среды. . . Экология, таким образом, оказывается наукой, которая занимается не всякими отношениями организмов и среды, но лишь теми, которые вызывают приспособительные изменения, т. е. отношениями борьбы за существование. Понятия приспособления только в связи с ними получают свой настоящий смысл» (1941, с. 219—220). Особенностью этого периода была разработка экспериментального экологического подхода к исследованиям эволюции адаптаций, который продолжал направление, начатое классическими работами Р. Веттштейна и Н. А. Цингера по изучению адаптивного расообразования у растений в природных условиях.

Одними из первых, заложивших экспериментальный фундамент синтеза экологии с дарвинизмом, были исследования В. Н. Сукачева (1927,1935) иегоучениковпоизучениюмежбиотипнойконкуренции, которые по существу своему продолжали работы, начатые Регелем по борьбе за существование между бионтами. В результате изучения различных форм борьбы за существование и на разных объектах был сделан ряд выводов, значительно расширяющих представле-ния о закономерностях и следствиях этого фундаментального фактора эволюции адаптаций (см.: Галл, 1976). Во-первых, уровни приспособленности при внутрибиотипной и межбиотипной конкуренции могут быть резко различными и даже меняться местами. Во-вторых, плотность популяций оказывается не случайной, а выступает адаптивным признаком вида, своеобразно проявляющим себя у однолетников и многолетников и при смене условий среды. Общий вывод Сукачева сводился к утверждению, что главным показателем, позволяющим оценить приспособленность популяции, является способность оставить потомство. Это положение составляет основу концепции отбора как дифференциального выживания и размножения и, следовательно, дает возможность количественно измерить приспособленность индивидов и популяций в целом.

В связи с развитием экспериментальной экологии стало возможным более обстоятельно обсудить традиционно спорный вопрос об адаптивности видовых различий. Теоретический его анализ провел в специальной статье Д. Н. Кашкаров (1939). На много-численных фактах он показал, что настоящие видовые признаки всегда адаптивны, так как видообразование на основе диверген-ции — не случайный процесс, а осуществляется отбором. Индифферентные же признаки являются коррелятивно связанными с полезными, и их использование систематиками в качестве маркеров вида не может служить аргументом против дарвинизма.

Итак, генетико-экологические исследования, проведенные в 30—40-х годах, существенно продвинули разработку проблемы эволюции адаптаций. Главными итогами этих исследований были следующие. Экспериментально доказана правильность дарвиновской теории эволюции адаптаций в результате обнаружения полезных мутаций, обезвреживающего эффекта комбинирования и отбора на максимальное адаптивное выражение мутационной изменчивости. Переход на популяционный уровень позволил обнаружить особый тип адаптаций — групповые (видовые) адаптации и начать исследования генетических систем интеграции популяций. Экологическими работами была показана роль борьбы за существование как фактора адаптивной дивергенции, направляемой отбором. Все эти исследования заложили основу для развития экспериментального направления в изучении эволюции адаптаций, связанного с дальнейшим углублением и расширением синтеза дарвинизма с другими биологическими и небиологическими науками.