5. Генетическая ассимиляция морфоза

Неустойчивость наследования морфозов означает, что родители, принадлежащие одному фенотипу, при скрещивании порождают потомков, онтогенез которых дает разнообразные фенотипы, в зависимости от колебаний частных внешних условий развития.

Стабилизирующий отбор в пользу морфоза, адекватного новым условиям обитания, благоприятствует генотипам, допускающим наименьшую фенотипическую изменчивость, т. е. эквифинальность индивидуального развития (Falconer, 1989; Scharloo, 1991). В результате отбираются генотипы, обеспечивающие устойчивый онтогенез нового фенотипа и, соответственно, его наибольшую наследуемость: фенокопия морфоза постепенно превращается в его генокопию (Шмальгаузен, 1982; Шишкин, 1988а). Таким образом, новые признаки, изначально вызванные развитием в непривычной среде, становятся наследственными и в последующем реализуются независимо от колебаний внешних факторов (Шмальгаузен, 1946, 1982; Kirpichnikov, 1947; Waddington, 1975; Но, Saunders, 1979; Шишкин, 1988а; Но, Fox, 1988; Гиляров, 1997). Иногда еще говорят, что организм интернирует новую среду в ходе приспособления к ней (Гудвин, 1979).

Процесс наследственного закрепления новых признаков называется генетической ассимиляцией морфоза (Waddington, 1942, 1952, 1953, 1956, 1957 а, 1958, 1959, 1961, 1975). Рассмотрим для примера одну из цитированных работ. Конрад Уоддингтон подвергал куколок дикого типа Drosophila melanogaster 4-часовому тепловому шоку при 40° С через 17—23 часа после образования пупария. Некоторые особи реагировали на тепловое воздействие образованием морфоза: одна из двух поперечных жилок на крыльях имаго была прервана. Этих особей скрещивали между собой, а их потомство снова подвергали шоку и отбору. В течение нескольких поколений в экспериментальной популяции возрастала доля особей, реагирующих на тепло образованием морфоза, пока через десять-двенадцать генераций не достигла 90%.

Скрещивания этих особей в течение еще нескольких поколений дали линии, в некоторых из которых 100% мух обладали прерванной поперечной жилкой даже при развитии в постоянной температуре 18° С. Таким образом, морфоз стал новой наследственной нормой.

Аналогичные данные получены по ассимиляции других морфологических и поведенческих признаков дрозофилы и других организмов (Waddington, 1956, 1957 a; Bateman, 1959а, 1959b; Moray, Connolly, 1963; Но et al., 1983; Matsuda, 1987; Velde et al., 1988; Scharloo, 1991; Lage, Rocha, 1994). Ассимиляция происходит благодаря постепенному изменению всего генотипа. При этом генетические различия между исходной и ассимилированной линиями возникают во многих локусах по всему геному и могут затрагивать любую из хромосом, а фактически затрагивают их все. Например, морфоз с прерванной жилкой может быть наследственно закреплен изменением во 2-ой или 3-ей аутосомах, либо в Х-хромосоме, либо во всех хромосомах вместе взятых (Waddington, 1956, 1957 а, 1961, 1975).

Уоддингтон и его последователи рассматривали генетическую ассимиляцию в ходе полового размножения, однако ассимиляция возможна и в отсутствие рекомбинации. Например, отбор на скорость размножения в вегетативных клонах плевела Lolium регеппе привел к наследственно закрепленным изменениям уже через четыре поколения (Breese, Thomas, 1965). Кроме этого, известно много случаев генетической дифференциации партеногенетичес- ких клонов. Так, линии Daphnia pulex приобрели наследственные различия по размеру и количеству потомства в течение 4 лет (приблизительно за 150 поколений) (Toline, Lynch, 1994). Тля Therioaphis trifolii в Северной Америке, размножаясь исключительно партеногенетически, не только выработала устойчивость к инсектицидам и увеличила спектр кормовых растений, но и приобрела половое размножение (Blackman, 1981).

Рекомбинация отсутствует во время партеногенеза. Поэтому генетическая ассимиляция при партеногенезе может происходить только за счет генных (Suomalainen, Saura, 1973) и хромосомных мутаций, причем несогласованные изменения в гомологичных хромосомах приводят к тому, что кариотип становится практически недиплоидным (Blackman, 1981; Sunnucks et al,, 1996; Hales et al., 1997). С позиций синтетической теории обычно полагают, что для возникновения генетической изменчивости, достаточной для эволюции, необходимы либо высокая численность популяций (Blackman, 1981; Hughes, 1989), либо несколько сотен поколений (Lynch, Gabriel, 1983). Однако, как показывают эксперименты Г. X. Шапошникова (1961, 1965), то и другое излишне: генетическая ассимиляция морфоза при партеногенезе достижима в условиях лабораторного опыта (значит, при сравнительно небольшом числе особей) в течение 10—15 поколений. Поэтому сторонники традиционного синтетического подхода к эволюции обычно не упоминают работу Шапошникова, хотя она и была многократно издана за рубежом (Shaposhnikov, 1961, 1965, 1966, 1981, 1984, 1990).

Генетически ассимилированный морфоз (генокопия морфоза) отличается от его исходной фенокопии. На это обстоятельство настойчиво указывали И. И. Шмальгаузен (1946) и Г. Ф. Гаузе (1941, 1984). Причина различия заключается в том, что первоначальная фенокопия формируется под действием средового фактора на определенную стадию развития. Ассимиляция заключается в подборе всевозможных аллелей и геносочетаний, которые тем или иным способом способствуют формированию морфоза. Вместе с тем, новый генотип изменяет физико-химические свойства и/или характер поведения клеток во многих тканях организма на многих стадиях развития, таким образом определяя возникновение многих отличий фенокопии от генокопии.