ФОРМИРОВАНИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ О ЕСТЕСТВЕННОМ ПРОИСХОЖДЕНИИ ОРГАНИЧЕСКОЙ ЦЕЛЕСООБРАЗНОСТИ

Приведенные выше материалы и выводы дают право рассмотреть теперь формирование первых научных представлений о происхождении целесообразных форм в живой природе. Во-первых, мы не можем сколько-нибудь серьезно воспринимать в качестве научных весьма примитивные, порой фрагментарные рассуждения по этому поводу, имеющиеся у философов древности.

Начало истории эволюционной мысли связывают с именем Ж. Ламарка, поскольку в предшествующие ему полстолетия в трудах натуралистов обнаруживаются лишь отдельные элементы эволюционизма. Среди восьми таких элементов И. М. Поляков (1983, с. 104) назвал «мысль о естественном возникновении органической целесообразности» и определил ее место в самом конце списка выделенных им элементов эволюционизма. И действительно, в работах ранних эволюционистов рассмотрение вопроса об органической целесообразности занимало более скромное место в сравнении с утверждениями о постепенной изменяемости видов под влиянием внешних условий, крупных трансформациях, прото-типе и естественном родстве организмов, таксономической иерар-хии форм («лестнице существ»).

Важно обратить внимание, что уже на заре эволюционизма в высказываниях некоторых его представителей мысль об изменяемости видов увязывалась с идеей приспособления организмов к внешней среде. Например, Б. де Майе свои трансформист- ские убеждения дополнял прозорливой догадкой, что возникновение видов может осуществляться путем сохранения одних особей за счет гибели других: «.

Подобные умозаключения о целесообразности живых существ были подчинены философской идее о всеобщей гармонии, которую широко пропагандировали французские материалисты. Как увидим ниже, эта идея сыграла определенную роль в становлении механистических представлений о так называемом «прямом приспособлении». Что же касается высказываний о причинах происхождения целесообразности путем выживания приспособленных, то они не имели самостоятельного значения в качестве особого принципа объяснения, да и встречаются в сочинениях натурфилософов весьма фрагментарно. И тем не менее высказывания мате-риалистов XVIII в. заключали в себе два существенных момента. Во-первых, утверждалось, что приспособленность не дана организмам изначально, а является результатом исторического развития видов. Во-вторых, допускалось, что приспособленность является результатом действия естественных законов, трактуемых как выживание сильных за счет гибели слабых.

Первые эволюционисты (Ж. Бюффон, Ж. Ламарк, Э. Жоффруа Сент-Илер) не смогли подняться до второго замечательного обоб-щения. Заслуга их состояла в развитии первого из отмеченных положений: о происхождении целесообразности в единстве с исторической изменяемостью организмов.

Показательны в этом отношении прежде всего сочинения Ж. Бюффона, которого, несмотря на его колебания по вопросу об изменяемости и устойчивости видов, следует назвать первым подлинным эволюционистом. Замечания Бюффона о самом факте приспособления организмов к среде и о причинах этого процесса рассыпаны в его многотомных трудах. Наблюдательность Бюффона является свидетельством не только его природного ума, но и определенного уровня знаний по вопросу о происхождении адаптаций. Сравнение животных, обитающих в разных климатических зонах, не оставляет сомнения в том, что их приспособительные признаки обусловлены факторами внешней среды. Собака, слабо покрытая шерстью в южных странах, имеет густой шерстный покров в странах с холодным климатом. Солнечный свет является прямой причиной темного цвета кожи, причем в зависимости от интенсивности его действия наблюдается четкая закономерность в постепенном потемнении кожи, например от испанцев до негров (адаптивная географическая изменчивость на современном языке).

Подобных эмпирических наблюдений прямой зависимости приспособительных изменений от влияния факторов абиотической среды можно встретить у Бюффона в достаточном количестве, чтобы сделать вывод, что он был одним из пионеров аутэкологи- ческого направления в изучении адаптаций.

В трудах Бюффона и других известных натуралистов того времени (Ш. Бонне, Э. Дарвин, Дж. Митчел, П. Мопертюи) встречаются все основные идеи, обобщенные позднее Ламарком в такой форме, которую безоговорочно принято считать первой эволюционной концепцией и даже теорией. В историко-научной и учебной литературе «Философия зоологии» Ламарка принимается за точку отсчета истории эволюционного учения.

В плане интересующей нас проблемы на воззрениях Ламарка можно было бы не останавливаться, поскольку ничего, казалось бы, особенно оригинального по сравнению с ранними эволюционистами они в себе не заключают. Однако два соображения заставляют сделать это. При изложении взглядов Бюффона С. Сковрон, ссылаясь на вывод Ловейю (Lovejoy), соглашается с ним, что «более важным для развития науки является не содержание взглядов того или другого автора, а влияние, которое эти взгляды оказали на дальнейшее развитие науки» (Сковрон, 1965, с. 21). Принципиальную правильность данного положения вряд ли кто будет оспаривать. Хорошо также известно, какое, в основном отрицательное, влияние оказали умозрительные рассуждения Ла-марка на развитие не только эволюционной теории, но и биологии в целом. Кроме того, нам интересно было выяснить, в какой степени Ламарка можно считать автором постановки проблемы эволюции адаптаций, так как по данному вопросу нет единого мнения.

В сравнении с ранними эволюционистами Ламарк значительно больше внимания уделяет фактам приспособленности организмов, объяснению причин ее происхождения и эволюции.

Ламарк выступил против всех основных постулатов креационизма Кювье, хотя нигде не упоминает его имени. Он отрицает идею катастрофизма и само понятие вида, подвергает критике принцип условий существования. В противоположность утверждению о примате формы над функцией выдвигает суждение о том, что функция определяет адаптивное развитие органа: «. . .наоборот, именно потребности и употребление частей обусловили развитие последних и даже вызвали их появление. . .» (там же, с. 342). Этот хорошо известный тезис Ламарка мы привели здесь, для того чтобы внести ясность в вопрос, как понимал он механизм адап-тивной эволюции и был ли он автором концепции «прямого при-способления». На этом вопросе необходимо остановиться и потому, что до сих пор бытует выдвинутое еще Н. А. Холодковским мнение, будто бы представление о прямом влиянии внешней среды на приспособительную изменяемость организмов было основательнее, чем у Ламарка, развито Э. Жоффруа Сент-Илером, а потому гипотезу прямого приспособления следует называть не ламаркистской, а жоффруистской.

Действительно, различие между Ламарком и Жоффруа Сент- Илером Холодковский видел в том, что, по его словам, «первый отрицал прямое изменяющее действие внешних влияний на животный организм и придавал исключительное значение развитию новых привычек в связи с упражнением или неупражнением органов, второй, наоборот, этому развитию привычек не придавал значения и усматривал причины изменений в прямом физико-химическом влиянии внешней среды» (1915, с.

В том, что концепцию прямого приспособления ошибочно приписывают Ламарку, Холодковский был прав только отчасти. На самом деле Ламарк весьма противоречив в своих суждениях о непосредственном влиянии среды на изменяемость организмов. В одном месте он специально оговаривает, что выражение «обстоятельства влияют на форму и организацию животных», понятое буквально, дает повод упрекнуть его в ошибке, поскольку «каковы бы ни были обстоятельства, они сами по себе не производят никаких изменений в форме и организации животных» (Ламарк, 1955, с. 333). Только косвенным путем, через изменение потребностей и функций обстоятельства (т. е. условия среды) вызывают преобразования органов и организма в целом. У растений же, в силу отсутствия у них способности развивать привычки, адаптивная эволюция осуществляется «в результате изменения условий питания, поглощения и испарения, количества получаемого растением теплорода, света, воздуха и влаги...» (там же, с 334). Таким образом, сам Ламарк четко ответил на вопрос о том, насколько его можно считать автором гипотезы «прямого приспособления». Эту гипотезу он относит лишь к растениям, автором же ее был Бюффон, а возможно, и другие эволюционисты XVIII в.

Что же касается мнения о приоритете Жоффруа Сент-Илера в формулировке гипотезы прямого приспособления, то фактических оснований для этого нет.

Эволюционный строй мышления и солидарность с Ламарком в выступлении против Кювье уже на склоне лет побудили Жоффруа опубликовать небольшую статью под названием «О степени влияния окружающей среды на изменение форм животных» (Geof- froy Saint-Hilaire, 1833). По мнению ее автора, среда действует не на весь организм, как считал Ламарк, а на зародыш. Вопрос о механизме этого воздействия трактовался Жоффруа в полном соответствии с представлением Ламарка о прямом влиянии на телесную организацию внешних флюидов, главным образом атмосферного воздуха. Жоффруа очень мало говорил непосред-ственно о приспособлении. Он лишь констатировал сам факт при-способленности, причем в духе высказываний ранних эволюционистов: «. . .земная кора с ее рельефом имеет своих обитателей, приспособленных к каждому в отдельности и ко всей совокупности условий окружающей среды» (Жоффруа Сент-Илер, 1970, с. 487). Известный исследователь творчества Жоффруа И. Е. Амлинский (1970, с. 634) в этой связи отмечал: «Важнейшей стороны проблемы приспособительной эволюции и исторического возникновения целесообразности Жоффруа касается очень бегло». По существу сходный вывод делает и Л. Я. Бляхер, когда анализирует высказывания Холодковского о ламаркизме и жоффруизме (1971а, с. 30).

Наибольший интерес для современного историка и эволюциониста представляют, конечно, рациональные моменты в творчестве Ламарка. Теперь, по прошествии нескольких десятилетий после того, как возник исторический спор между двумя главными направлениями в эволюционной теории — дарвинизмом и ламаркизмом, стали ясны основные ошибки Ламарка. Однако уроки истории и достижения эволюционной биологии позволяют сейчас обратить внимание и на ряд высказываний Ламарка, заключающих в себе удивительную прозорливость его мысли. До сих пор принято видеть величие Ламарка как автора первой эволюционной концепции. Это мнение можно подкрепить, если расшифровать современным языком высказывания Ламарка об адаптивной модификационной изменчивости и ее роли в эволюционном процессе, длительных модификациях, адаптивной дивергенции, сопряженной эволюции адаптаций, основанной на биотических отношениях. Нельзя, конечно, снимать со счета исторически обусловленный уровень представлений Ламарка о всех этих явлениях, но то, что он впервые заговорил о них — это несомненный факт, к сожалению ускользавший от внимания историков или исчезающий в пылу критики.

Одним из достоинств книги Ламарка «Философия зоологии» является попытка на большом количестве фактов показать адаптивный характер индивидуальной изменчивости, т. е. то, что позднее было названо адаптивными модификациями. Классический пример морфологических адаптивных модификаций — всем из-вестный водяной лютик (Ranunculus aquatilis), амфибиотическое растение, формирующее разные типы листьев в зависимости от среды. Приводимые Ламарком многочисленные примеры упраж-нения органов и соответственно их изменения являются свидетельством адаптивных модификаций у животных. То же относится и к лабильности у них поведенческих реакций.

Сам факт адаптивной индивидуальной изменчивости зафиксирован, но наблюдательность и мысль Ламарка идут дальше. Он делает замечательное эмпирическое обобщение о том, что модифи- кационная изменчивость является исходным фактором для образования новой разновидности. Так, если лютик перенести на влажную почву, сформируется новая разновидность с короткими стеблями и с листьями, разделенными на волосовидные нити, т. е. получится новая форма (R. hederaceus), которую ботаники принимают за особый вид (Ламарк, 1955, с. 338).

Вся концепция Ламарка об эволюции приспособлений построена по существу на представлении, которое мы назвали бы сейчас наследственным (необратимым) закреплением модификаций. Вот что пишет об этом сам Ламарк: «Но если под влиянием какой- нибудь причины эти неблагоприятные обстоятельства становятся постоянными для данных растений, последние соответственно видоизменяются: сначала изменяются их внешний облик и общее состояние, а затем и многие частные их признаки» (там же, с. 335). После этой фразы следует достойное внимания рассуждение о том, что при смене места обитания и достаточно длительном пребывании особей данного вида растений в новых условиях происходят настолько необратимые преобразования морфологической организации, что возникает новая разновидность, существенно отличающаяся от исходной формы. Например, если семена травянистого лугового растения перенести в возвышенную местность, на сухой, каменистый и обдуваемый ветрами участок, то после ряда поколений сформируется совершенно новая разновидность: низкорослая, с другими размерами органов и пропорциями между ними.

Без сомнения, здесь высказана идея, которая была положена И. И., Шмальгаузеном (1936, 1946) в основу широко известной теории стабилизирующего отбора — формирования новых корреляционных систем и их наследственного закрепления в новой норме реакции., Шмальгаузен приводит и аналогичный пример по стабилизации наследственной основы у одуванчика, перенесенного из долинных в горные условия (1969, с. 240—242). И далее он отмечает, что подобного рода факты постоянно приводятся в доказательство правильности ламаркизма, а дарвинисты на них, к сожалению, мало обращали внимания.

В констатации Ламарком индивидуальной адаптивной измен-чивости как фактора эволюции адаптаций видим мы то, что Эн-гельс назвал пророчеством будущих открытий.

Не оставляет у нас сомнения и убежденность Ламарка в том, что другим существенным фактором образования новых форм является адаптивное расхождение особей по разным местообитаниям. Об этом красноречиво говорит следующее заключение: «Между индивидуумами одного и того же вида, из которых одни получают хорошее питание и находятся в условиях, благоприят-ствующих всестороннему их развитию, а другие поставлены в противоположные условия, появляются различия в их состоянии, которые постепенно могут стать весьма значительными» (Ламарк, 1955, с. 334—335). Здесь ясно сформулирован один из основных принципов будущей дарвиновской теории эволюции — принцип адаптивной дивергенции исходных форм с последующим их пре-вращением в самостоятельные виды.

67

5'

Наряду с Бюффоном Ламарка можно назвать основоположником аутэкологического направления в исследовании эволюции адаптаций. Ламарк не прошел мимо и синэкологических наблю-дений сопряженной эволюции. Жвачные животные постоянно под-вергаются опасности оказаться жертвой хищников. Это застав-ляет их упражняться в быстром беге, вследствие чего вырабаты-ваются такие приспособления, как более легкое тело и длинные ноги. Правильно подмечен факт, в частности, биотических отношений, но толкование его дается на основе законов упражнения органов и наследования полезных индивидуальных изменений.

Характерно для Ламарка то, что он постоянно аппелирует к фактам, считая этот прием единственно надежным способом доказательства установленных им истин, «истин, которые становятся очевидными, стоит только внимательно наблюдать факты» (там же, с. 334). Ламарк искренне убежден — и он подчеркивает это на многих страницах — в том, что он нашел, наконец, новый метод познания живой природы: сначала конструирование теоретической схемы (совокупности принципов и законов), а затем насыщение ее фактическим материалом. На аргументацию примерами, как уже упоминалось, опирался и Кювье. Но различие между Ламарком и Кювье заключалось в том, что первый исходил из сугубо умозрительной, далекой от реальности схемы, а второй разрабатывал принцип корреляции, исходя из анализа и обобщения фактов. Однако оправдывает Ламарка то, что объект его исследования — адаптивная эвлюция — был намного сложнее и фактический материал находился не в статике, а в динамике. Палеонтологические же окаменелости и морфология ныне существующих животных, которые исключительно интересовали Кювье, давали ему возможность не только сформулировать статический принцип корреляции, но и не враждовать с креационизмом.

В заключение вернемся к вопросу о том, можно ли считать Ламарка автором постановки проблемы эволюции адаптаций. Мнения по данному вопросу весьма противоречивы и обосновываются по-разному. Например, Н. А. Холодковский (1895) считал, что основная идея Ламарка — об изменяемости организма путем приспособления к изменившимся условиям — верна и, вероятно, удержится надолго. Другими авторами ядро концепции Ламарка до сих пор усматривается в принципе градации (например, Константинов, 1979, с. 39—41). Однако этот принцип — всего лишь дань широко распространенным в его время философским доктринам о всеобщей гармонии в природе и о линейной в восходящем порядке последовательности органических форм. Идея «лестницы существ» находила реальное подтверждение в таксономических схемах и развивалась Ламарком как систематиком. Заслуга Ламарка перед наукой состоит в том, что он «оживил» эту идею принципом развития, наполнил ее эволюционным смыслом. Но главное содержание эволюционных взглядов Ламарка заключалось в другом, что отметил еще Ф. Энгельс.

Критикуя гегелевскую идею о достижении организмом своей внутренней цели путем «влечения», Энгельс писал: «Влечение должно, по Гегелю, привести отдельное живое существо более или менее в гармонию с его понятием. Отсюда, ясно, насколько вся эта внутренняя цель сама является идеологическим определением. И тем не менее в этом суть Ламарка». Энгельс совершенно правильно усматривал главную сущность ламаркизма не в самой идее эволюции и прогрессивного усложнения организмов, а в телеологической трактовке эволюционных преобразований, согласно которой «потребность рождает орган».

Таким образом, хотя Ламарк и пытался объяснить причины эволюции адаптаций, его умозрительная, ошибочная в целом позиция давала основание заключить, что эту проблему он не только не решил, но даже не поставил (Тимирязев, 1939в, т. 6, с. 225). Высказывается к тому же мнение, что Ламарк вообще «прошел мимо проблемы органической целесообразности», так как «чисто интуитивно постулировал положение о ее изначальности и абсо-лютном характере» (Завадский, Колчинский, 1977, с. 82). Вторая часть этого вывода, конечно, не вызывает споров, а с первой нам трудно согласиться, учитывая приведенные выше материалы, прямым образом доказывающие причастность Ламарка к обсуж-дению ряда аспектов проблемы эволюции адаптаций.

Если исходить из принятого нами выше критерия, согласно которому говорить о действительной постановке проблемы можно лишь при условии одновременного принципиального ее решения данным автором, то Ламарк проблемы эволюции адаптаций не поставил. Более того, в силу методологической несостоятельности теоретических схем, надуманности выдвинутых «законов» рассуждения его по поводу эволюции приспособлений не привлекли к себе сколько-нибудь серьезного внимания в период до выступления Дарвина. Одной из главных причин этого была очевидная для биологов-практиков надуманность ламарковских принципов объяснения генезиса целесообразности, которые постулировались даже вопреки фактам. Методологическую слабость концепции Ламарка хорошо отметил И. И. Мечников: «С одной стороны, ей очень много повредила чисто дедуктивная метода ее построения, с другой же стороны, она потеряла от невозможности оживить ее, придать ей практическое значение в науке» (1943, с. 31). Да и сам Ламарк, видимо, чувствовал шаткость своей теоретической позиции по отношению к фактам. Здесь Ламарк противоречив. Во многих местах своих работ он аппелировал к фактам — и именно это считал наиболее сильной стороной своего выступления против идеи постоянства видов и объяснения целесообразности принципом конечных причин. Вместе с тем в заключении центральной (VII) главы «Философии зоологии» писал, что ни креационистскую, ни его собственную точку зрения доказать нельзя (Ламарк, 1955, т. 1, с. 360).

Время показало, что это действительно так: только креационизм через полвека был окончательно сокрушен Ч. Дарвином, а ламаркизм (в форме механоламаркизма) до сих пор остается недоказанным, хотя и составляет главное звено антидарви-низма.

Помимо констатации того, что эволюция есть реальный факт, Ламарк, без всякого сомнения, глубоко осознавал и то, что эволюционный процесс имеет адаптивное содержание. Если Бюффон при рассмотрении причин эволюции приспособлений указал на влияние материальных факторов, заключенных во внешней среде (пища и климат), и тем самым явился провозвестником концепции эктогенеза, Ламарк сделал больший упор на внутренних факторах (упражнения, привычки, воля) и в совокупности тех и других пытался объединить несовместимые логически принципы автогенеза и эктогенеза. Неудачи в попытке выяснить причины «естественной истории» в целом было достаточно, чтобы не признать за Ламарком права основоположника концепции эволюции адаптаций, и вместе с тем серьезным образом продолжить начатое им дело по утверждению и широкой пропаганде эволюционной идеи в додарвиновский период.

В период господства креационистских и телеологических воззрений в духе авторитетных догм Кювье слабыми голосами в защиту концепции эктогенеза звучали выступления тех, кто пытался продолжить линию Бюффона—Ламарка. К числу этих немногих относились Ч. Лайель (Leyell, 1830), Р. Чемберс (Chambers, 1844), К. Ф. Рулье (1852 и др.), Ю. Карус (Carus, 1853), И. Жоффруа Сент-Илер (1862). Они не смогли сказать ничего принципиально нового о причинах эволюции, а лишь повторяли уже известное положение о том, что адаптивная изменчивость отдельных особей под прямым влиянием внешней среды непосредственно приводит к эволюции видов. Иными словами, как и у Ламарка, индивидуальные изменения отождествлялись с историческими преобразованиями видов, приспособительные и организационные признаки вольно или неволько разделялись.

Положительным моментом в сочинениях перечисленных авторов было твердое убеждение в том, что историческая изменяемость видов неразрывно связана с актом приспособления к внешней среде. Тем самым была усилена идея Ламарка об адаптивном содержании эволюционного процесса.

Характерно на этот счет высказывание, например, Ч. Лайеля. Создание новых видов, писал он, — это процесс, который происходил в прошлом и должен продолжаться в будущем, «и все это — для приспособления» к изменениям условий жизни на Земле. Предполагалось, что резкие различия между разновидностями одного вида возникают вследствие приспособления к изменениям температуры, состава почвы и т. д. В результате такого приспособления разновидности могли и далее дивергировать от материнского вида. Все это мы видели у Ламарка. Сам Же Лайель позднее вспоминал, что идея о связи изменяемости видов с приспособлением поразила его как самое великое, что когда-либо возникало в его мыслях (Lyell, 1881, р. 468; цит. по: Равикович, 1976, с. 143). А случилось это не позднее 1830 г. — даты выхода его знаменитой книги «Основания геологии».

Этот момент был подчеркнут и Ф. Энгельсом, который по поводу геологической теории Лайеля писал, что она была еще более несовместима с допущением постоянства органических видов, чем все предшествовавшие ей теории. Мысль о постепенном преобразовании земной поверхности и всех условий жизни на ней приводила непосредственно к учению о постепенном преобразовании организмов и их приспособлении к изменяющейся среде, приводила к учению об изменчивости видов».

Последователем Лайеля в отстаивании принципа униформизма был его соотечественник Роберт Чемберс, опубликовавший анонимно в собственной типографии книгу «Следы естественной истории сотворения» (Chambers, 1844), выдержавшей несколько изданий. Примечательно название этого труда. Автор ссылается на палеонтологические данные как на реальные доказательства не только самого факта эволюции, но и подтверждающие прямое влияние изменений внешней среды на создание новых приспособительных форм. Естественный процесс «сотворения» таких форм имеет чисто эктогенетический характер, хотя наряду с ним признается и борьба за существование. По словам А. Уоллеса, сочинение Чемберса «оказало большое влияние на подготовку мнения публики к тому, что учение о независимом ,,отдельном" творении каждого вида крайне невероятно, на натуралистов оно произвело только слабое впечатление», так как в нем не было найдено ключа к объяснению закона, по которому виды изменяются соответственно изменению условий существования (Уоллес, 1894, с. 5—6). Перевод книги Чемберса на ряд языков был вызван не только тем, что автором ее некоторые современники считали мужа королевы Виктории, а свидетельством объективного интереса к эволюционному принципу в биологии среди ученых других стран.

Нельзя сказать, что эктогенетические взгляды на эволюцию приспособлений и на эволюцию вообще значительно преобладали в какой-либо стране Европы. Господство телеологического принципа существенно сдерживало распространение эволюционной идеи как раз в тех странах, где она зародилась и была принята, а именно во Франции и Англии. Показательно в этом отношении печатное выступление Исидора Жоффруа Сент-Илера, который, следуя своему знаменитому отцу, в утверждении эволюционного принципа пытался преодолеть его трансформизм и придумал концепцию под названием «теория ограниченной изменяемости видов». Автор ее правильно отметил устойчивость видов в постоянных условиях среды и их приспособительную пластичность при изменении последних. Но подобного рода выступления во Франции были редкостью и в последарвиновское время, о чем И. И. Мечников писал в 1876 г.: «Вообще, пример И. С.-Илера имеет значение не столько как доказательство того, что идеи французских трансформистов нашли себе отголосок даже в самый разгар кювьеровского направления, сколько как ясное указание на силу этого направления во Франции. Таким образом, идея об изменяемости органических видов, зарожденная и вспоенная на французской почве, окончательно заглушается на ее родине и даже до сих пор встречает на ней наименьшее число приверженцев» (1943, с. 40). Специальное историческое исследование развития эволюционной теории во Франции (Назаров, 1974, с. 26) подтвердило приведенное выше заключение.

Отмечая некоторые национальные особенности в формировании и развитии эволюционной идеи в целом и в связи с обсуждением проблемы эволюции адаптаций, нельзя не остановиться на работах К. Ф. Рулье. По справедливому замечанию С. Р. Микулинского (1979, с. 172), эти работы «дали толчок развитию экологии животных в России задолго до того, как экология сформировалась как научное направление».

В основе экологических представлений Рулье лежал принцип «единства организма и среды», который им понимался чисто эктогенетически. Причина эволюции приспособлений заключается в прилаживании («приражении», по терминологии автора) организма к внешним условиям. Адекватность приспособительной реакции и ее наследственная передача потомству — вот двигатели эволюции. В этой части своего учения Рулье, несомненно, отразил взгляды Бюффона, Ламарка и Э. Жоффруа Сент-Илера, что он и не пытался скрывать (см.: Микулинский, 1979, с. 135). Конечно, в сравнении с предшественниками он значительно продвинулся вперед по части большего фактического обоснования адаптивной модификационной изменчивости, хотя и ошибочно принимал ее за движущую силу эволюции, аналогично тому, как это делали Ла-марк и Э. Жоффруа Сент-Илер. Поэтому неоправданным преуве-личением в оценке отношения Рулье к своим французским пред-шественникам представляется нам вывод Б. Е. Райкова: «Однако Рулье не был прямым последователем ни того, ни другого. Он был самостоятелен и оригинален в своих научных построениях» (1955, с. 355). Действительно, Рулье категорически отрицал принцип стремления к совершенствованию и идею крупных трансформаций, но эктогенетические построения составляют ядро его взглядов на эволюцию адаптаций. Даже при высоком чувстве патриотизма историку науки следует быть предельно объективным, в особенности когда речь идет об оценке высказываний тех или иных авторов по принципиально важной научной проблеме.

Совсем другим должно быть отношение к тем моментам творчества ученого, которые заключали в себе рациональное содержание, но еще не были интерпретированы в новом положительном освещении, имеющем ценность для истории исследуемой проблемы и ее современного состояния.

В этой связи несомненный интерес имеет небольшая по объему статья Рулье «Дракон или летучая ящерица» (1856), в которой рассматривается возможный путь приспособления животных к по-лету. Рулье выделяет ряд форм организмов, в разной степени способных к летанию. Среди них — ископаемый птеродактиль, летучая рыба, летучая ящерица, белка-летяга, летучая мышь. Приспособление к полету не могло возникнуть сразу, и в органи-зации исходного предка должны быть для этого соответствующие предпосылки. Так, считал Рулье, наиболее легко летающие формы могли возникнуть у рыб, и обсуждает это предположение сходными динамическими свойствами водной и воздушной сред. При этом он далек от фантастических представлений, например де Майе, согласно которым летающие рыбы дали начало птицам. Рулье подробно обсуждает морфологические изменения, которые совершенствовали разные части летательной конструкции (груд-ные мышцы и килевой скелет, воздушные полости в костях и т. д.).

Разумеется, Рулье далек от мысли проследить эволюцию всех этих приспособлений на примере какого-то конкретного филогенетического ряда, звенья которого связаны генетическим родством, аналогично тому, как это сделал позднее В. О. Ковалевский при построении филогении лошадиных. Однако Рулье поднял ряд важных вопросов, связанных с проблемой эволюции адаптаций, таких- как направленность на прогрессивное совершенствование, значение предшествующих состояний на последующее развитие, комплексный характер выработки сложных адаптивных структур. Все эти стороны эволюционного развития настолько четко показаны в упомянутой статье о ящерице-драконе, что они могут быть отнесены к «классическим образцам эволюционного мышления» (Микулинский, 1979, с. 171).

Таким образом, попытки первых эволюционистов дать причинное объяснение механизмов адаптациогенеза ограничивались формулировкой гипотезы «прямого приспособления», которая в сущности своей означала признание в организмах таинственной имманентной силы, обеспечивающей адекватное реагирование на внешние воздействия. Методологически данная гипотеза сводилась к чистой тавтологии: адаптация объяснялась способностью к адаптации. Выступая против принципа «конечных причин» (примата формы над функцией), Ламарк, его ближайшие и после-дующие сторонники (механоламаркисты) по существу также ока-зывались в плену телеологических представлений. Признание прямой адаптивной изменчивости движущей силой эволюции род-нило их с теми биологами и философами, которые утверждали изначальный и абсолютный характер органической целесообраз-ности. Однако в плане исследуемой нами темы заслуга эволюцио-нистов додарвиновского периода заключалась в выдвижении идеи, что эволюция организмов идет на основе приспособления их к среде обитания. После работ этих авторов становится ясно, что причиной видообразования является необходимость приспособления к внешней среде (абиотическим и частично биотическим факторам). Тем самым обсуждение проблемы целесообразности — далеко не монополия тех, кто находил в ней доказательство мудрости Творца или действия внутренних факторов (души и т. п.). Высказывалась также мысль о естественном происхождении целесообразных форм путем борьбы и отбора лучше приспособленных. Требовался синтетический ум, который бы объединил обе эти идеи и тем самым логически и фактически фундаментально обосновал сам принцип адаптивной эволюции живой природы.

Созерцательный материализм додарвиновских эволюционистов опирался на метод познания, основанный на чувственно-нагляд-ном восприятии фактов приспособления отдельных организмов к среде. Организмоцентризм не позволил подняться на уровень обобщений, которые бы дали ответ на вопрос о причинах эволюции адаптаций. Такой ответ мог содержаться в концепции, опирающейся на принципиально иную познавательную методологию — статистическое понимание единицы и причин эволюции адаптаций.

65