1. Фенотипическая стабильность и морфогенез
Первая точка зрения наиболее отчетливо развита в работах Б. Гудвина него единомышленников (Goodwin, 1982, 1985; 1990; 1993, 1994; 1997; Saunders, 1979; Goodwin, Trainor, 1983; Beloussov, 1993; Goodwin et al., 1993; Saunders, 1993), рассматривающих организмы как диссипативные термодинамические системы.
Системы такого рода возникают, когда сложная среда, состоящая из большого числа неупорядоченных элементов, получает энергию извне. Элементы системы, получив дополнительную энергию, изменяют свое положение в системе и в конце концов переходят в наиболее термодинамически вероятное состояние, соответствующее минимуму свободной энергии. Переход в наиболее вероятное состояние сопровождается выделением энергетических излишков, которые рассеиваются (диссипируют) в виде тепла.Благодаря изменению состояния элементов в диссипативных системах происходит самоорганизация — самопроизвольное возникновение упорядоченных, наименее энергоемких структур (Пригожин, 1985; Пригожин, Стенгерс, 1986; Николис, Пригожин, 1990). Конкретная форма этих структур определяется характером взаимодействия элементов: одинаковые взаимодействия порождают одинаковые формы независимо от качества элементов, например спиральный рисунок, образуемый реакцией Белоусова-Жаботинского и мик- самебами Dictyostelium discoideum, собирающимися вместе для формирования плодового тела (Белинцев, 1991).
Любой развивающийся организм, несомненно, является диссипативной системой. Следовательно, морфогенез неизбежно представляет собой каскад последовательных событий, сводящихся к самоорганизации частей зародыша, начиная от закладки основных органов до определения формы их частей. Поскольку каждое из морфогенетических событий приводит к образованию структуры, соответствующей некоторому минимуму потенциальной энергии, то морфогенез в целом по чисто физическим причинам завершается образованием устойчивого фенотипа.
Так объясняется устойчивость таксонов любого ранга: комплекс типичных черт, именуемый «generic form», является следствием самоорганизации клеточных масс на разных этапах индивидуального развития и не зависит от требований естественного отбора (Goodwin, 1994, 1997).Позиция Б. Гудвина иллюстрируется, например, онтогенетическим развитием схем филлотаксиса — расположения листьев на стеблях растений. Зачаток очередного листа всегда образуется на наибольшем удалении от прежде сформировавшихся зачатков. Этот простой морфогенетический принцип обуславливает развитие термодинамически оптимальных, наименее энергоемких растений. Конкретная схема листорасположения (очередное, спиральное, мутовчатое и т. п.) зависит от конкретных условий роста, наследуемых и нет (Douady, Couder, 1996а, 1996b, 1996с). Вместе с тем, сам принцип закладки зачатков явно адаптивен и сформировался при участии естественного отбора. Симметричность организмов — результат отбора на минимум потребляемого вещества и энергии (Мордухай-Болтовской, 1936). Вследствие этой экономии живые существа, вообще говоря, не бесформенны.
Однако адаптивность основного морфогенетического принципа — не единственное возражение Б. Гудвину. Гораздо важнее совершенно очевидный факт, что из любого дикого вида может быть искусственно выведено огромное число пород, сортов и прочих «мутантов»: фенотипы, устойчивые в природе, немедленно теряют эту устойчивость в условиях доместикации. Следовательно, морфогенетическая самоорганизация не является первичной причиной фенотипического постоянства.
Здесь нет противоречия с термодинамикой. Каждый индивидуальный онтогенез, без сомнения, проходит через множество актов самоорганизации и завершается фенотипом, соответствующим одной из потенциальных ям в пространстве морфогенетических возможностей. Однако реальные орта- низмы много сложнее, чем модели, предлагаемые Б. Гудвином в подтверждение его точки зрения на причины фенотипической устойчивости. Каждый отдельный морфогенетический процесс потенциально может привести к одному из ограниченного набора финальных состояний.
Поскольку формирование целого организма включает большое число процессов, то организм имеет возможность развиться не в одно-два, а во множество состояний, соответствующих ямам разной глубины. В течение считанных поколений это множество может быть едва ли не бесконечно увеличено скрещиваниями разных фенотипов, изменяющими структуру пространства морфогенетических возможностей. Никогда нельзя забывать, что отбор — не только сохранение одних и уничтожение других фенотипов, но и последующее скрещивание оставшихся особей, создающее новое более или менее широкое разнообразие потомства (иллюстрацию чрезвычайных формообразовательных возможностей отбора представляют домашние животные и культурные растения).Последнее соображение никак не учтено в работах Б. Гудвина и его соавторов, которые считают, что естественный отбор лишь отсеивает часть фенотипов и поэтому является пренебрежимо слабым фактором эволюционных изменений. Соответственно, преобразование морфогенеза под действием отбора не рассматривается, что является очевидным серьезным недостатком обсуждаемой концепции.
В реальности, природное разнообразие ограничено не столько морфогенезом, сколько естественным отбором, который не допускает до размножения особей, существенно отличающихся от нормального фенотипа. Следовательно, причину фенотипической устойчивости следует искать в отборе.