1. Эволюционные концепции Ламарка
Дарвин многократно говорил, что теория естественного отбора не исчерпывает проблематику эволюции, поскольку рассматривает поддержание и преобразование фенотипической изменчивости, ничего не говоря о причинах и процессе ее возникновения (Дарвин, 1991).
С точки зрения синтетической теории, изменчивость фенотипа — то же, что изменчивость генотипа, которая возникает случайно, вне зависимости от состояния внешней среды и самого генотипа. Напротив, для эпигенетической теории фенотипические вариации не случайны. Эпигенетическая система обладает ограниченным числом креодов и, как следствие, ограниченной способностью отвечать на внешние воздействия: одни и те же реакции происходят в ответ на принципи- ально различные влияния. Тем вернее одни и те же изменения среды развития вызывают образование одних и тех же морфозов. Это положение ставит эпигенетическую теорию в непосредственную близость с эволюционными взглядами Ж. Б. Ламарка.Гипотеза о неслучайности фенотипической изменчивости имеет долгую донаучную историю (Zirkle, 1946; Burkhardt, 1984). В современную биологию эта гипотеза вошла с работами Ламарка почти два века назад. Как и впоследствии Дарвин, Ламарк считал, что виды животных и растений происходят в эволюции из разновидностей и рас. Однако эволюционные работы Дарвина не содержат гипотезы о происхождении разновидностей, тогда как в трудах Ламарка такая гипотеза имеется. В соответствии с двумя основными законами, предложенными Ж. Б. Ламарком для объяснения причин эволюции («закон упражнения и неупражнения органов» и «закон наследования благоприобретенных признаков»), разновидности появляются вследствие изменения условий существования: в новых условиях изменяется поведение особей, целесообразно (адаптивно) модифицирующее употребление (функции) органов; под влиянием функциональных изменений органы получают новые признаки, которые передаются следующему поколению (Ламарк, 1955; Lamarck, 1984; Hutton, 1899; Jordanova, 1984).
Эти признаки, регулярно обнаруживающиеся у особей, подверженных действию необычных для них внешних факторов, принято называть приобретенными (Lankester, 1894). Таким образом, исходная гипотеза Ламарка предполагала: 1) первичность средовых изменений по отношению к морфологическим; 2) адаптивность и 3) наследуемость вновь возникающих признаков.Первое положение теории Ламарка, выраженное в общем виде, не противоречит взглядам Дарвина; критиковались в основном уточнения этого тезиса (например, мнение Ламарка о том, что средовые изменения в основном сводятся к климатическим). Второе и третье положения были подвергнуты обстоятельной критике А. Вейсманом (Weismann, 1904). Аргументы Вейсмана против адаптивности новых признаков сводились к демонстрации случаев, когда развитие органа предшествует его употреблению. Например, кутикула взрослых насекомых с полным превращением полностью формируется во время имагинальной линьки, после чего пребывает в неизменном состоянии. Следовательно, форма конечностей и жилкование крыльев не могут зависеть от употребления этих органов, сколь бы разнообразным оно ни было.
Третье положение — наследование приобретенных свойств — находится в полном согласии с Дарвиновской гипотезой наследственности — концепцией пангенеза, в соответствии с которой каждая клетка организма продуцирует частицы наследственности (т. н. геммулы), которые через кровеносную систему попадают в гаметы. В ходе индивидуального развития каждый тип геммул дает соответствующие клетки, обуславливая таким образом формирование фенотипов, сходных с родительскими. Возражения Вейсмана против теории пангенеза (и соответственно, против наследования приобретенных признаков) включали знаменитый опыт с отрезанием мышиных хвостов: увечье, наносимое в течение 22 последовательных поколений, никак не повлияло на длину хвоста вновь рождающихся мышат (Weismann, 1904). Отказавшись на этом основании от теории пангенеза и от концепции наследования приобретенных признаков, Вейсман создал теорию зародышевой плазмы, на которой основан современный неодарвинизм.