5. Динамика численности
По синтетической теории эволюции, колебания численности популяций должны сопровождаться эволюционными изменениями (см. Тимофеев-Ресовский и др., 1977, с. 62—72). Все природные популяции претерпевают периодические флуктуации плотности.
В наиболее яркой форме это проявляется во время массового размножения: периоды спада, когда не выживает почти никто, сменяются благоприятными периодами, когда выживают едва ли не все (Elton, 1936). Такие условия позволяют свободно проявиться всем факторам эволюции, на которых основана синтетическая теория: фаза роста сопровождается практически беспрепятственным умножением разнообразных генотипов, которые затем предстают перед сильнейшим естественным отбором. Следовательно, «пульсации численности вида не могут быть безразличны для генотипического состава популяций» (Воронцов,- , и высказано предположение об адаптивной значимости вспышек размножения (Рожков, 1981).
Поэтому с точки зрения синтетической теории непонятно, почему до сих пор не зарегистрированы случаи эволюционных изменений, вызванных волнами численности (Расницын, 1987). Имеется лишь одно сообщение об увеличении изменчивости во время массового размножения: высокая численность дневной бабочки Melitaea aurinia в 1920-х годах сопровождалась чрезвычайной изменчивостью особей — с трудом можно было найти два похожих экземпляра. Вспышка размножения этого же вида 30 годами ранее проходила на фоне преобладания обычного дикого типа (Ford, 1950, 1964). Нормальная изменчивость также характерна для растущих популяций многих видов насекомых, грызунов и птиц (Ford, 1964). Это тем более странно, что многие хозяйственно значимые виды являются объектами пристального наблюдения и изучения в течение десятков и сотен лет: любые фенотипические изменения таких видов не могли остаться незамеченными.
- 6. Повторное происхождение таксонов
Из постулатов синтетической теории эволюции следует, что один и тот же вид не может произойти дважды в силу случайности процессов, определяющих возникновение генов и их сочетаний. Этот вывод лежит в русле кладизма — популярнейшего направления систематики, которое рассматривает эволюцию исключительно как дивергентный (ветвящийся) процесс, не считая таксономически значимыми ни направление, ни скорость эволюционных изменений. Идеология кладизма целиком покоится на синтетической теории: видом считается совокупность особей, имеющих общую генеалогию и скрещивающихся между собой (reproductive community); виды образуются исключительно путем разделения прежде однородных скрещивающихся совокупностей; таксономический ранг может быть присвоен только монофилетической группе, т. е. такой, виды которой более родственны между собой, чем с любым другим видом (Hennig, 1965). Эти допущения сделали кладистический метод легко доступным для расчета гипотетических филогений. Легкость в обращении — на мой взгляд, единственное, чем можно объяснить сверх-популярность кладизма. С другой стороны, упрощения поставили под вопрос адекватность всего метода (см., например: Bigelow, 1958; Maynard Smith, 1983b; Расницын, 1983, 1992).
Однако нас интересует сейчас не общая критика кладизма, а возможность повторного видообразования. Имеются основания полагать, что оно реально. В практике растениеводства известен ряд примеров т. н. «ресинтеза» культурных видов: в случаях, когда то или иное культурное растение было выведено в доисторическое время, так что его дикорастущие предки оставались неизвестны, это культурное растение было получено в нашу эпоху путем гибридизации и селекции определенных диких видов (см. примеры в: Huxley, 1943; Dobzhansky, 1951; Воронцов, 1980). Даже со ссылкой на ограниченность мутационного процесса остается непонятным, какие факторы позволили получить копию генома уже имевшихся культурных растений из геномов их предполагаемых предков через сотни и тысячи поколений раздельного произрастания.
Аналогичным образом, некоторые домашние животные — например собака, — возможно, выведены независимо на разных континентах если не из разных исходных видов (Дарвин, 1951, с. 123, 134, 169), то из разных популяций предкового вида, сходного с современным шакалом[3]. Во всяком случае, имеющиеся данные не отрицают предположения о полифилии собаки, высказанного Дарвином в прошлом столетии (Fox, 1978; Clutton-Brock, 1987; Vila et al., 1997). Это же предположение аргументированно поддерживает Конрад Лоренц (1971), к мнению которого, на мой взгляд, следует прислушаться в первую очередь.Наиболее невероятным с точки зрения синтетической теории выглядит один из результатов опыта Г. X. Шапошникова (1961, 1965, 1966; Shaposhnikov, 1981, 1984), где тли Dysaphis anthrisci majcopica Shap., в природе обычно встречающиеся на купыре Anthriscus nemorosa, были перенесены на бутень клубненосный Chaerophyllum bulbosum — растение, на котором этот вид тлей редко встречается в природе. После нескольких партеногенетических поколений тли адаптировались к питанию этим мало пригодным растением и были перенесены на Chaerophyllum maculatum — бутень пятнистый, кормиться на котором они были ранее не способны. В итоге экспериментальная популяция в течение 10—15 поколений не только приспособилась к абсолютно новому растению-хозяину, но и изменилась морфологически, обретя фенотипическое сходство с Dysaphis chaerophyllina Shap. — видом, который в естественных условиях питается на пятнистом бутне.
Эксперимент Г. X. Шапошникова проходил в отсутствие полового размножения, Однако, когда в конце опыта были получены половые особи, то оказалось, что экспериментальная популяция Д. anthrisci обрела способность скрещиваться и образовывать смешанные популяции с D. chaerophyllina; из яиц, отложенных оплодотворенными самками, вышли личинки, способные к дальнейшему размножению и предпочитавшие питаться бутнем. В результате эксперимент привел не просто к дивергенции и появлению нового вида, чего можно было бы ожидать, исходя из аксиом СТЭ, а ко вторичному возникновению вида, прежде уже существовавшего в природе. Поскольку D. chaero- phyllina и экспериментальная популяция D. anthrisci представляют разные генеалогические линии, то в соотвествии с методологией кладизма они должны быть отнесены к разным видам; однако они скрещиваются и дают плодовитое потомство — а это главный критерий вида, принятый неодарвинизмом. Получается, что разные следствия, выведенные из синтетической теории, противоречат друг другу.
Резюмируя содержание этого раздела, следует заключить, что ряд выводов, логично вытекающих из постулатов синтетической теории эволюции, противоречит действительности.