9. 4. 1. Ботанические примеры
Расположение листьев на стеблях растений, иначе называемое термином филлотаксис, настолько закономерно, что его сравнивают с кристаллами (Wardlaw, 1968; Mitchison, 1977; Jean, 1978; Medford, 1992; Douady, Couder, 1996a, 1996b, 1996c; Goodwin, 1997).
Рассмотрим спиральный филлотаксис. Зачатки листьев и других органов растения (прицветников, чашелистиков, лепестков, тычинок, цветков в соцветии) формируются очередно по одному на периферии апикальной меристемы (рис. 14 А). Если соединить каждый зачаток с двумя соседними, то окажется, что зачатки располагаются на пересечении двух наборов спиралей: закрученных направо и налево. Число правых и левых спиралей в большинстве известных случаев представляет два соседних члена ряда Фибоначчи:xn+1 = хп-1 + хп = 1, 1, 2, 3, 5, 8, 13, 21, 34 ...
Например, филлотаксис, обозначаемый парой чисел (1; 1), соответствует очередному расположению листьев на стебле.
Геометрия наблюдаемых паттернов определяется характером взаимодействия зачатков в ходе роста растения. В основе строгой закономерности лежит удивительно простое правило: новый зачаток образуется на периферии меристемы через период Т после возникновения предыдущего зачатка на наибольшем удалении от ранее сформированных зачатков (Douady, Couder, 1996а), как если бы предыдущие зачатки до определенной степени подавляли развитие последующих. Фактически, геометрия листорасположения описывается углом расхождения ф, который прямо пропорционален периоду Т и скорости роста у периметра апикальной меристемы V0, и обратно пропорционален радиусу меристемы R0 (рис. 14 А). Следовательно, характер расположения листьев полностью определяется комплексным параметром
G = V0T/R0.
Пространство состояний, которые может принимать филлотаксис, расположено в интервале G от 1 до некоторого близкого к 0 положительного значения, которое определяется физиологическими и морфологическими ограничениями: Т не может быть слишком мало из-за лимитированной скорости деления меристематических клеток, a R0 не может быть слишком велико из-за ограниченного размера зоны роста.
Имитационная модель, основанная на указанном принципе локализации зачатков, показывает, что при больших G листья располагаются на стебле очередно (рис. 14 Б). Последовательное уменьшение G вызывает возникновение сначала (1,2) — филлотаксиса, затем (2, 3), — и так далее, в полном соответствии с рядом Фибоначчи. Обычно в начале вегетации скорость роста растения возрастает от 0 до некоторой величины; соответственно, G плавно уменьшается от 1. Поэтому листорасположение абсолютного большинства растений соответствует одной из точек на главной кривой рис. 14 Б. Введение в модель дополнительных начальных условий вызывает варианты листорасположения, соответствующие рядам, в которых первые два числа составляют не (1, 1), а (1, 3), (1, 4) или (2, 5). Эти варианты могли реализоваться, если бы рост претерпевал необычайно резкое ускорение, либо начинался сразу от малых значений G (Douady, Couder, 1996а). Однако нормальный рост предполагает плавное уменьшение G, поэтому не-Фибоначчиевы филлотаксисы встречаются крайне редко. Дальнейшее развитие описанной модели дает простое объяснение причин возникновения мутовчатых и промежуточных филлотаксисов (Douady, Couder, 1996b, 1996с), причем модель объясняет все паттерны, отмеченные в природе. В результате можно видеть, что реализованная часть пространства морфогенетически возможных состояний не содержит пробелов (рис. 14 Б), что полностью соответствует правилу необходимого заполнения.
Филлотаксис не имеет адаптивного значения: независимо от условий произрастания все варианты расположения листьев селективно нейтральны. Поэтому в рассматриваемом случае морфогенетическое пространство не содержит состояний, разрешенных онтогенезом, но запрещенных отбором. В итоге реализованное пространство равно морфогенетическому. Вместе с тем, сама способность зачатков формироваться в наиболее свободном участке меристемы адаптивна: онтогенез, основанный на этом принципе, наименее энергоемок (Jean, 1978), а получающиеся в результате морфологические состояния соответствуют локальным минимумам общей энергии взаимодействия зачатков (Douady, Couder, 1996а).
Иначе говоря, естественный отбор породил общий признак, который затем определил происхождение всего разнообразия неадаптивных частных структур.По всей видимости, к аналогичной категории явлений относятся ряды гомологической изменчивости растений Н. И. Вавилова (1968). Нельзя указать конкретную причину, которая заставляет одни и те же признаки с обязательной регулярностью проявляться в фенотипах всех видов данного таксона. Вместе с тем, эти признаки не имеют очевидного приспособительного значения: например, у злаков — цвет и форма колосковых чешуй и семян, наличие и форма остей на семени, опушенность стебля и форма листа. По этой причине гомологические ряды считаются классическим примером проявления морфогенетических закономерностей (Arnold et al., 1989), на сегодня остающихся неизвестными. Отсутствие теоретического переложения не позволяет указать пределы изменчивости каждого признака, как и то, существует ли связь между состояниями разных признаков. Поэтому пространство возможных состояний построено Н. И. Вавиловым по аналогии с изученными фенотипами и представлено в виде таблиц, где каждому признаку соответствует отдельная строка, а каждому виду — столбец. Как хорошо известно, эти таблицы успешно использованы Н. И. Вавиловым для предсказания существующих, но тогда неизвестных разновидностей растений, что было бы невозможно, если бы каждый вид не полностью использовал имеющийся у него резерв онтогенетически осуществимых морфологических состояний, не запрещенных условиями произрастания. Сходный результат получен для тионовых бактерий (Заварзин, 1974): построенная матрица возможных фенотипических состояний оказалась практически заполненной, а недостающие виды были обнаружены позднее.