7. Аргументы ЗА и ПРОТИВ

Изложенный взгляд подтверждается данными по сравнительной функциональной морфологии летательного аппарата насекомых: надежное селекцио- нистское объяснение имеют признаки функциональной системы (количество крыльев, их соотносительный размер и характер взаимодействия во время полета) (Гродницкий, 1994; Grodnitsky, 1995, 1999), тогда как детали строения самих крыльев большей частью не удается истолковать как адаптивные (Гродницкий, 1995).

Вместе с тем, можно указать и два явных противоречия, ответить на которые можно лишь приблизительно. Первое состоит в том, что «...говорить о минимальности изменений на верхних уровнях организации, можно, лишь зная, как отличить верхний уровень от нижнего. Подходов к иерархии функций не видно, кроме одного: чем устойчивее функция (эволюционно и таксономически, т.е. чем более закономерно ее распределение по системе), тем она важнее для организма, и тем выше ее ранг. В результате, ранг функции определяется с помощью принципа минимальности, а потом системой тех же рангов Вы его пытаетесь подтвердить, — и получаете порочный круг» (А. П. Расницын, личное сообщение).

Действительно, различение уровней морфо-функциональной иерархии много проще в теории, чем на практике. Полагаю, что более значимы в этом отношении признаки, описывающие функциональные системы и организм в целом — параметры взаимосвязи частей (ряд примеров приведен выше), признаки, одновременно относящиеся к двум и более органам. Исходя из изложенного, не странно, что при внутригрупповом сравнении эти признаки оказываются более стабильными, общими для всех членов таксона и составляют архетип этого таксона. То же подсказывает опыт систематики и филогенетики, где больший вес традиционно придается сложным чертам (Майр, 1971): основной структуре главных органов или типу симметрии (Любарский, 1991; Rasnitsyn, 1996). Как бы то ни было, если справедливо высказывание «целое больше суммы его частей», то довольно очевидно, что существуют собственные признаки целого, не зависящие от признаков частей; о них и шла речь в данной главе.

Функция морфологической структуры — это взаимодействие с другими структурами или со средой обитания. Поэтому признаки конструкции, задающие координацию органов, по определению функциональны. Функции на уровне организма всегда адаптивны (способность питаться, перемещаться, размножаться). Отсюда следует, что чем выше ранг таксона, тем в большей степени он определяется функциональными чертами: отряды насекомых клас- сифицируют по функциональным системам — ротовым и крыловым аппаратам, а царства животных и растений различаются фактически только по способу питания; поэтому совпадение мегатаксонов с жизненными формами выглядит вполне естественно и, на мой взгляд, не является недостатком имеющейся системы живого мира (см. противоположное мнение в: Кусакин, Дроздов, 1994).

Однако функционально-морфологическая и таксономическая иерархии совпадают не полностью. Это связано с наличием морфологических признаков, обнаруживающих сравнительно прямую зависимость от главных параметров архетипа и в силу этого достаточно устойчивых для использования в систематике. Например, теплоизолирующий покров тела птиц, млекопитающих и бабочек — следствие способности поддерживать постоянную температуру тела; покров надежно связан с таксономической принадлежностью, хотя морфологически он — всего лишь производная кориума (у насекомых — гиподермы).

Наличие первичных (архетипических) и производных признаков — исток разницы между классифицированием и диагностикой. Первая задача сложна и граничит с искусством, поскольку связана с распознаванием сложных образов. Поэтому бывают «систематики от бога». Напротив, диагноз всегда базируется на отчетливых и достаточно очевидных признаках, которые также эволюционно устойчивы, но при этом не входят в архетип и поэтому не могут рассматриваться и не рассматриваются как подтверждение или опровержение принципа минимальных изменений.

Второе существенное возражение: в соответствии с принципом минимальных изменений, структуры нижних уровней иерархии должны быть разнообразнее, поскольку полнее перестраиваются в ходе каждого акта эволюции.

Резюмируем содержание главы. Становление формы живых существ управляется одновременно морфогенетическими и селекционными механиз- мами. Эти два фактора не зависят друг от друга в ходе каждого эволюционного изменения. Независимость формообразующих факторов создает неопределенность в объяснении причин любого эволюционного новообразования, поскольку никогда нельзя точно указать, какого рода закономерности определили облик данной морфологической структуры. Однако на основании соображений, приведенных в данной главе, можно предполагать, что структуры высоких уровней морфологической иерархии большей частью объясняются действием естественного отбора, а структуры нижних уровней — эмбриональными закономерностями. Это положение имеет исключения, поэтому его нельзя рассматривать как непреложное правило. В то же время, оно может найти применение при выдвижении рабочих гипотез: объяснение для признаков, описывающих строение целого организма, следует искать прежде всего в особенностях функционирования и образа жизни. Объяснение строения частных деталей может быть скорее (но не обязательно) найдено среди морфогенетических закономерностей. Предложенный подход может послужить сбережению времени, необходимого для проверки менее вероятных гипотез.