АНАЛИЗ ОПРЕДЕЛЕНИЙ ПОНЯТИЯ «АДАПТАЦИЯ»

Критическому разбору многочисленных определений понятия «адаптация» посвящена значительная литература. Одни авторы делают акцент на классификационном подходе — выделении многообразия форм адаптации (Дичев, Тарасов, 1976), другие — на более широком общебиологическом анализе (Лекявичус, 1986), третьи — на философском, включающем взаимосвязь адаптации с принципом отражения (Георгиевский и др., 1975; Калайков, 1984, 1986).

Существующие определения понятия адаптации довольно отчетливо объединяются в три группы: тавтологические, определения через «главный» признак, полисемантические.

Тавтологические определения

Эта группа определений характеризуется одним признаком: понятие адаптации воспринимается просто как перевод латинского слова adapto в значении приспособления организмов к среде. Такое понимание термина является тавтологическим, поскольку не рас-крывает содержания слова «приспособление». Особенно оно рас-пространено в справочной литературе. Достаточно, к примеру, раскрыть тома энциклопедии и убедиться в том, что понятие адап-тации подается здесь как отражающее факт приспособления мор-фологической и функциональной организации к условиям среды. Так, в Большой Советской Энциклопедии читаем: «Адаптация (позднелат. adaptatio — прилаживание, приспособление, от лат. adapto — приспособляю) — процесс приспособления строения и функций организмов (особей, популяций, видов) и их органов к условиям среды.

Определение понятия с помощью перевода иностранного термина не может быть признано удовлетворительным, даже если оно и характеризует явление с некоторых существенных его сторон (в случае адаптации — указание на взаимосвязь организмов со средой, охват разнообразных признаков, эволюционное происхождение, способность к совершенствованию).

Вместе с тем практическая ценность трактовки адаптации как нормального функционирования систем организма явствует из многочисленных попыток дать ему определение в специальной, в частности медико-биологической и гигиенической, литературе. «Тавтологическое» определение, видимо, вполне устраивает ис- следователей-практиков, имеющих дело с конкретными адаптациями в рамках организмоцентрического подхода (Реймерс, 1980; Бонашевская и др., 1981; Каган, 1984).

Определения через «главный» признак

Эти определения исходят из особенностей структурно-функциональной организации живого и в целом имеют четко выраженный организмоцентрический характер. Все многообразие признаков организмов разделяется на четыре основные группы: биохимические, морфологические, физиологические, поведенческие. В зависимости от этого разделения довольно часто, особенно в учебной литературе, дается и соответствующая классификация адаптаций. Рассмотрим, к примеру, наиболее распространенные определения понятия адаптации, связанные с характеристикой биохимических и физиологических процессов.

Определения понятия биологической адаптации.

Многие употребляют термин «биохимическая адаптация», но мы не находим сколько-нибудь однозначного и специального его определения. Более того, указывается, что этот тип адаптаций как раз менее всего изучен (Хочачка, Сомеро, 1977, с. 11). Теоретически допускается, что любые фенотипические изменения есть в конечном итоге результат изменений биохимических процессов. Вместе с тем отмечается, что описание изменений на молекулярном уровне не дает ничего нового для понимания их адаптивного значения на морфологическом уровне, например для объяснения геометрии птичьего клюва или анатомии поясов конечностей.

Проникновение в молекулярно-биологические исследования в 50—60-х годах методов физики и химии значительно способствовало оживлению редукционистских настроений и как реакцию на них вызвало усиление противоположного — композиционистского (Simpson, 1964; Фокс, Дозе, 1975), или интегративного (Энгель- гардт, 1970, 1983) направления. Дж. Симпсон убедительно показал ограниченность редукционизма на примере неспособности решения им центральной задачи биологии — проблемы адаптивности Г организмов. Действие атомов, молекул, ДНК или ферментов не \ может быть адекватно понято вне системы, в которой они функцио- ( нируют. Этот недостаток, по его мнению, ликвидируется путем V применения композиционистского подхода, согласно которому і жизненные явления могут быть поняты «через адаптивную полез-ность» структур и процессов целостного организма и вида и в связи с экологическим функционированием сообществ (экосистем).

Г Заманчивая идея объяснить жизненные явления законами I физики и химии все больше наталкивалась на сугубо биологичес- I кие закономерности, перед объяснением которых редукционист - 1 ский подход оказывался бессильным. Одной из главных в числе этих закономерностей, не сводимых к простым физико-химическим j принципам, таким образом, является адаптация организмов и I щадодганизменных систем,. В этой связи Р. С. Карпинская (1966,

! с. 73) пишет, что биологическая приспособленность на молекулярном уровне имеет как бы вторичный характер, «обслуживает» все другие способы адаптации на макроскопическом уровне. Принципы редукционизма были подвергнуты справедливой критике, но критике разумной, в которой учитывалось и все положительное в них (Карпинская, 1971, 1974; Баженов, 1980).

Как правильно отмечает Э. Н. Мирзоян (1974, с. 256), развитие физиологии, биохимии и молекулярной биологии за последние сорок лет не оправдало надежд на создание окончательного варианта теории эволюции в форме теории биохимической. Даже сами биохимики склонны считать, что эволюционный процесс может быть познан только при комплексном подходе, охватывающем данные морфологии, физиологии, генетики, экологии и других наук.

В ходе изучения адаптаций организмов на биохимическом уровне накопился значительный фактический материал, обобщение ко-торого с дарвинистских позиций позволило сформулировать ряд закономерностей эволюции, ускользавших ранее при использова-нии макроскопических методов морфологии и физиологии.

П. Хочачка и Дж. Сомеро (1977, с. 376—377) выделили три основных типа стратегии биохимической адаптации: количественная адаптация, т. е. изменения в концентрациях макромолекуляр- ных компонентов биохимических процессов; качественная адаптация, при которой происходит включение в метаболизм новых видов макромолекул; модуляционная адаптация — изменения активности существующих макромолекул.

При этом биохимическая адаптация может осуществляться совместным действием всех трех типов и каждого из них в отдельности. В одних случаях адаптация носит комплексный (онтогенетический или гомеостазный) характер, в других — эксплуативный, когда указанные типы стратегии биохимической адаптации позволяют видам проникать в новые местообитания. В последнем случае мы имеем пример подлинно эволюционного развития.

Таким образом, все определения понятия биохимической адаптации четко разделяются на классические определения адаптации в онто- и филогенетическом аспектах. Однако до сих пор нет строгих теоретических, обобщающих определений понятия биохимической адаптации ни в онтогенетическом, ни тем более в эволюционном аспекте. Разработка этого понятия идет преимущественно по пути насыщения его эмпирическим материалом, хотя уже имеются попытки вычленить понятие эволюционной биохимической адаптации в качестве вполне самостоятельного теоретического обобщения.

Определения понятия физиологической адаптации.Физиология является, пожалуй, единственной из биологических наук, все данные которой так или иначе наглядно связаны с проблемой адаптивного регулирования процессов жизнедеятельности организмов. Поэтому физиологи, располагая богатейшим материалом, казалось бы, могли показать пример того, каким образом можно найти подходы к определению понятия адаптации.

Известный специалист по эволюционной физиологии животных Дж. Бимент (1964, с. 82), обсуждая вопрос о роли этой науки в изучении адаптации и конкуренции, пишет: «. . .избитый термин ,,адаптация“, под которым так часто подразумевают физиологические реакции, часто используется в доводах, не выдерживающих критики». В одном из докладов на III Всесоюзном совещании по / экологической физиологии, биохимии и морфологии (Новосибирск, 1967 г.) прозвучало весьма характерное заявление по поводу раз-работанности понятия адаптации: «Термин ,,адаптация“ применя- ¦ ется физиологами для обозначения явлений весьма широкого клас- ) са, и это затрудняет его употребление. Предложено несколько схем j систематизации адаптивных физиологических процессов (Слоним,

1 1962; Hart, 1966), однако общепринятого определения пока не ^существует» (Демин и др., 1967, с. 122).

Такие малоутешительные признания разделяются, конечно, далеко не всеми физиологами. При этом многочисленные попытки дать позитивное определение понятию адаптации можно разделить на две группы. Одни авторы сводят адаптацию к процессам устойчивости живых систем на разных уровнях организации. К числу таких определений относится следующее: «. . .адаптация представляет собой сформированную в филогенезе целенаправленную совокупность молекулярных реакций, обеспечивающих поддержание целостности живых систем, имеющих самостоятельное значение в эволюции (клетка, семья, популяция, вид, ценоз)» (Ушаков, 1963, с. 11). Другие определяют адаптацию в предельно широком значении, исходя из функциональной устойчивости как фундаментального свойства жизни. Так, Г. Л., Шкорбатов пишет: «Адаптация (приспособление) — совокупность реакций живой системы, поддерживающих ее функциональную устойчивость при изменении условий окружающей среды» (1971, с. 146).

17

За редкими исключениями определения понятия адаптации по физиологическому признаку (критерию) даются в онтогенетическом аспекте. Огромный материал, накопленный в физиологии, как ни в какой другой области биологии, демонстрирует огромное разнообразие организменных адаптаций (см.: Слоним, 1971; Ма- нойленко, 1974). Дело в том, что физиологические адаптации осно-ваны на гомеостатических механизмах поддержания константных параметров жизнедеятельности отдельных организмов (например, постоянства температуры тела у гомойотермных животных, регуля-ции сахара в крови, осмотического давления в тканях и т. п.). Ти-пичным для толкования адаптации в сугубо онтогенетическом аспекте, т. е. основанном на принципе гомеостазиса, может слу-

2 А. Б. Георгиевский жить и следующее: «Под физиологической адаптацией следует понимать совокупность физиологических особенностей, обусловливающих уравновешивание организма с постоянными или изменяющимися условиями среды (Слоним, 1971, с. 29). Исходя из такой организмоцентрической трактовки, естественно, вытекает вывод цитируемого автора, что сам термин «адаптация» только описывает явление и не предполагает объяснения лежащих в его основе механизмов.

Аналогичным образом У. Эшби использовал термин К. Кэннона «гомеостаз» для характеристики адаптации в физиологической интерпретации: «Я предлагаю определение, согласно которому форма поведения адаптивна, если она удерживает существенные переменные в физиологических пределах» (Эшби, 1964, с. 101). Подобных определений, сводящих понятие адаптации к принципам равновесия, сохранения, поддержания, одним словом, гомеостаза, можно было бы привести множество.

Физиологи, интересующиеся эволюционным подходом к решению проблемы адаптации, уже давно обратили внимание на то, что адаптации у одних видов стабильны и «работают» в данных условиях среды, у других характеризуются значительной пластичностью. Но во всех случаях, как пишет А. М. Уголев, «адаптация — это возникшее в процессе эволюции соответствие структуры или функции условиям их обычной работы» (1961, с. 50). В недавно опубликованной капитальной работе А. М. Уголев (1985) много места уделил анализу функциональной эволюции, в которой предложил выделять триаду: структуру, функцию и вызываемьш ею эффект (т. е. биологическую полезность), являіШциЙСЯлЭеТГосред- ственным объектом естественного отбора. Отмечая слабые места скететической теории эволюции, он правильно указывает на недо-статочное внимание к функциональным характеристикам организ-мов и популяций и делает вывод, что «новая эволюционная теория, оставаясь генетической, будет функциональной» (там же, с. 176). Следует согласиться, что функциональная характеристика является универсальной для всех случаев трактовки адаптаций (Ле- кявичус, 1986). Однако ясность общей позиции, заключающейся в признании физиологических адаптаций результатом эволюции, мало приближает к решению вопроса о самих механизмах и зако-номерностях их эволюционного происхождения.

Термин «физиологическая адаптация», отмечает В. П. Казначеев (1980, с. 14—22), широко вошел в литературу, но необходимо из физиологических процессов выделить определенные состояния, которые бы составили самостоятельный раздел — «физиологию процессов адаптации». Автор считает, что определение адаптации с учетом принципа целенаправленности зависит от исходных критериев, среди которых он выделяет четыре: термодинамические, кибернетические, биологические, физиологические. Оставляя в сто-роне обсуждение этой схемы, отметим обоснованное разделение в характеристике общего понятия адаптации биологического (име-ется в виду эволюционного) и физиологического критериев. Пер-

( вый означает адаптацию как процесс сохранения и развития свойств популяции, вида, биоценоза в ходе эволюции в изменя-ющихся условиях среды, второй — процесс поддержания функци-онального состояния гомеостатических систем организма. Здесь четко разделяются понятия надорганизменных и индивидуальных адаптаций. Подобное различение проводил ранее А. Д. Слоним (1971), называя эволюционную адаптацию «популяционной» и от-мечая сложность ее генетической структуры.

Таким образом, при явном преобладании в трактовке физиологами адаптации как уравновешивания организмов со средой (в онтогенетическом аспекте) отмечается необходимость исследования физиологических адаптаций с точки зрения их эволюционного происхождения. Однако эту задачу можно выполнить лишь на основе принципов современного дарвинизма, универсальных для объяснения всех типов адаптаций (биохимических, физиологических, поведенческих и т. д.).

Полисемантические определения

Как уже отмечалось, определение понятия адаптации, данное в Большой Советской Энциклопедии, отражает противоречивое содержание самого явления адаптации — как процесса и как результата. Впервые этот полисемантический (двузначный) характер понятия адаптации отметил Э. Геккель (Haeckel, 1866). К этим ^ двум значениям П. Медавар (Medawar, 1951) добавил еще одно: адаптация есть нечто такое, чем потенциально может обладать , организм или популяция для существования в условиях, которые (изменятся в будущем.

В трактовке адаптации как процесса четко выделяются два аспекта: онтогенетический и филогенетический. В первом случае процесс адаптации заключается в формировании полезных организму признаков и организации в целом (система внутриорганиз- менных коадаптаций) на основе реализации исторически сложившейся наследственной нормы реакции генотипа в типичных для данного вида условиях среды. Понятием онтогенетической адаптации охватываются и все полезные особенности, возникающие по ходу эмбриогенеза и затем исчезающие, т. е. имеющие временный характер. Такие особенности известны под названием «ценогене- зы» (Э. Геккель) или «эмбриоадаптации» (А. Н. Северцов).

Филогенетический аспект в трактовке процесса адаптации отражает историческое преобразование самой нормы реакции. Он соответствует дарвиновскому пониманию содержания органи-ческой эволюции — созданию новых и усовершенствованию уже приобретенных полезных признаков.

19

2’

Процессуальный характер адаптации послужил поводом для предложения разделять все определения этого понятия на опреде-ления в широком и узком смысле (Маркарян, 1971), что не должно вызывать принципиальных возражений. Понятие адаптации в широком смысле основывается на историческом (эволюционном)

принципе, учитывающем сам генезис адаптивных норм реакций под действием естественного отбора, а в узком смысле оно отража-ет лишь онтогенетический аспект, т. е. реализацию адаптивной нормы реакции в ходе индивидуального развития организма.

Примером понимания адаптации в широком смысле может служить определение, данное В. В. Васнецовым: «Под адаптацией мы должны понимать такую форму отношения организмов к внеш-ней среде и связанные с этой формой отношения черты строения, физиологических процессов и поведения организмов, которые обу-словливают выживание достаточного количества индивидуумов — достаточного для сохранения вида. Следовательно, адаптацию нельзя определять как реакцию на изменения среды, позволяющую переживать эти изменения, как это иногда понимается. Такая адаптивная реакция есть только один из видов адаптации» (1947, с. 23). Приведенное определение заслуживает внимания. Во-первых, в нем указан один из главных критериев адаптации — поддержание оптимальной численности вида. Во-вторых, подразумевается, хотя и неявно, необходимость выделения не только организ- менных, но и видовых адаптаций. Эти отмеченные Васнецовым аспекты позднее были выделены многими зарубежными авторами, о чем будет сказано ниже. Однако их сведение в единое комплексное определение, сделанное Васнецовым еще в 1947 г., позволяет установить приоритет советского ученого в формулировке наибо-лее обобщенного и в то же время емкого по содержанию определе-ния понятия адаптации.

Онтогенетические адаптации рассматриваются чаще всего с точки зрения установления равновесия между организмом и средой при ее изменении (физиологические адаптации). По существу аналогичная трактовка адаптации дается и в Американской энциклопедии: адаптация есть сдвиг в функции или форме (структуре) для существования системы в определенной среде (Encyclopedia Amerikana, 1963, vol. 1). В этом весьма общем определении хотя и не говорится прямо об адаптации как процессе и результате, однако есть указание на изменения в форме и функции. Очевидно, трактовка адаптации в узком смысле заключает в себе неизбежную при этом односторонность, так как фиксирует внимание на результатах адаптации (онтогенетический аспект) и оставляет в стороне сам процесс формирования адаптивной нормы реакции (филогенетический аспект).

Анализ терминологии

В начале главы отмечалось многообразие терминов, так или иначе связанных с понятием адаптации. Указывалось также, что обилие терминов обусловлено как объективными причинами (мно-госторонностью самого явления), так и субъективными моментами, т. е. неоправданным введением новых терминов — синонимов. В связи с этим справедливо считается, что до сих пор нет не только общепризнанной классификации, но даже элементарной номенкла-

туры многочисленных обозначений явлений адаптации (Дичев, Тарасов, 1976, с. 34). В целом можно согласиться с мнением, что в прошлом и в настоящее время расхождение взглядов по вопросу об адаптации концентрировалось вокруг определения понятия и его применения к объяснению конкретных фактов и что эти разногласия значительно бы ослабились, если бы имелись точные определения и выработана недвусмысленная терминология (Воск, 1965, р. 283).

Отмечалось также, что отождествление разных по смысловому содержанию терминов является одной из причин пессимистического отношения к возможности сформулировать однозначное определение понятия адаптации вообще (Dobzhansky, 1968а, р. 13). Характерно, что некоторые биологи пытались переосмыслить саму постановку вопроса, связанного с уточнением понятия адаптации. Известный микробиолог Р. Станиер писал: «Адаптация — понятие расплывчатое. При попытке придать ему несколько / более определенную форму я в конце концов принужден начать с основ и решил использовать эволюционный подход» (1956, с. 13). \\ П. Эрлих и Р. Холм также избегают пользоваться неопределенным '} словом «приспособление к среде» (1966, с. 170), хотя и не поясняют ! причины своей позиции. Однако из контекста их рассуждений видно, что главной причиной они считают синонимичность понятий естественного отбора и адаптации и поэтому предпочитают поль-зоваться «более определенным» понятием отбора как эквивалент-ного понятию адаптации. На этом вопросе необходимо остано-виться подробнее, так как существует много обвинений в адрес дарвинизма по поводу тавтологии в определении понятия «естест-венный отбор».

Действительно, в классическом авторском определении этого центрального понятия дарвинизма читаем: «Сохранение благоприятных индивидуальных различий и изменений и уничтожение вредных я назвал Естественным отбором или Переживанием наиболее приспособленных» (Дарвин, 1939, с. 328). В нескольких местах своей знаменитой книги Дарвин расшифровывал термин «естественный отбор» спенсеровским выражением «переживание наиболее приспособленных», считая его очень удачным поясняющим синонимом. Однако сам Дарвин не заметил логического круга в этом выражении, хотя в нем имеется явная тавтология: выживают те организмы, которые наиболее приспособлены, и наоборот, или еще: «выживают те, которые выживают» (Г. Меллер). На этот недостаток предложенного Спенсером толкования отбора обратили внимание многие авторы (Cannon, 1958; Scriven, 1959; Huxley, 1963, и др.). Например, Г. Меллер писал: «Очень неудачно, что предложенное Спенсером выражение «выживание наиболее приспособленных» было принято и Дарвином, и многими другими как эквивалентное достаточно точному дарвиновскому термину „естественный отбор". . . Тавтологическая форма этого высказывания вовлекла многих в дискуссию, в которой оспаривалась даже научная состоятельность самой теории естественного отбора» (Muller, 1949, р. 459).

Важно отметить, что сам Дарвин, хотя и пользовался спенсе-ровским выражением для лучшего пояснения содержания понятия «естественный отбор», неоднократно определял его сущность как процесс «сохранения и накопления малых наследственных изме-нений, каждое из которых выгодно для сохраняемого существа» (Дарвин, 1939, с. 340). В этих словах подчеркивались все основные характеристики отбора, выступающего в качестве творческой силы эволюции.

Многие авторы не только обращали внимание на тавтологич- ность спенсеровского выражения, но и намечали пути устранения негативного отношения к основным понятиям дарвиновской теории. Г. Меллер писал, что главной идеей теории естественного отбора было не положение о выживании наиболее приспособленных и вообще не выживание как таковое, а два совершенно определенных принципа: во-первых, признание наследственной изменчивости, идущей в разных направлениях (т. е. адаптивно ненаправленной), и, во-вторых, понимание отбора как дифференциального выживания и размножения отклонившихся особей (Muller, 1949, р. 459). Трактовка естественного отбора как дифференциального размножения на основе репродуктивного преи-мущества получила широкое признание среди зарубежных авторов (Dobzhansky, 1955, p. 129а; Waddington, 1957, р. 64—65; Lerner, 1958, р. 10), а затем и у наших эволюционистов (Тимофеев-Ресов-ский и др., 1977, с. 91). На сегодня она считается многими по су-ществу единственно правильным и лаконичным определением по-нятия естественного отбора.

Для нас важно выяснить, каким образом такая трактовка сущности естественного отбора увязывается с его действием как творческим, формирующим адаптации фактором. Здесь четко выделяются две точки зрения.

Первую из них, а именно понимание отбора как только диф-ференциального воспроизведения генотипов, т. е. вне связи с инди-видуальной приспособленностью организмов, образно выразил Ф. Добжанский: «„Наиболее приспособленный4*, о котором любили говорить и писать многие биологи, особенно в XIX в., не является неизбежно атлетом с сильными мускулами, который может сокрушить всех остальных. . . Он может быть просто отцом, который удачно произвел большое выжившее потомство» (Добжанский, 1970, с. 10). Сведение отбора только к «репродуктивному» действию предполагает, что адаптивная эволюция будет захватывать лишь признаки, имеющие отношение к более эффективному размножению. Это положение выразил Дж, Штерн в понятии «уровень адаптации», согласно которому из двух селектируемых организмов лучше адаптированным по всем признакам будет тот, который произведет больше потомства (Stern, 1970, р. 46).

Ограниченность этой точки зрения была ясна авторам, которые придерживались классического дарвиновского понимания отбора. По словам Дж. Гекели, Добжанский и некоторые другие исследователи идут настолько далеко, что называют дифференциальное 22

репродуктивное преимущество «дарвиновской приспособленностью», несмотря на то что сам Дарвин никогда не использовал в этом смысле термин «приспособленность» (Huxley, 1963, р. 18— 19). Гекели предложил выделить две формы отбора: «отбор на выживаемость» (survival selection) и «отбор на воспроизводимость» (reproductive selection). Его рассуждения позволяют согласиться с этим предложением, так как они соответствуют подлинной сущности дарвинизма и реальному положению вещей. Поскольку отбор идет по фенотипам, он осуществляется через индивидуальную выживаемость, а это будет давать эволюционный эффект, потому что, согласно Дарвину, большинство особей, достигающих зрелости, будут оставлять потомство, но это особи, которые обладают достаточной индивидуальной приспособленностью. Именно отбор на выживаемость обеспечивает прогрессивную эволюцию, способствует также всем тенденциям улучшения на пути специализации.

Репродуктивный отбор — это особое направление селектоге- неза, обеспечивающее выработку и совершенствование адаптаций, связанных с размножением (оптимальная кладка яиц, окраска цветков, поведение при спаривании и т. п.). Если бы действие отбора ограничивалось только его репродуктивным эффектом, то вместо всего фенотипического многообразия организмов существовали бы, по известному выражению К. Уоддингтона, только «мешки с яйцами и спермой», необходимые для максимального ( размножения. В. Грант (1980, с. 76) прав, когда предлагает различать две широкие категории приспособленности: 1) степень приспособления особи или популяции к своей среде и обусловленную этим потенциальную способность производить больше потомков; 2) реальный успех размножения.

Отметим, что именно это противоречие между потенциальной и реальной размножаемостью разрешается в борьбе за существование через естественный отбор путем формирования самых разных типов адаптаций, обеспечивающих как выживание отдельных особей, так и поддержание численности популяций путем размножения. Вторая точка зрения в трактовке отбора, таким образом, отражает его диалектическую сущность как процесса, содержащего в себе противоречие. Отбор на репродуктивное преимущество — одна из тенденций эволюции, но она сдерживается в своем неограниченном проявлении объективной необходимостью выработки индивидуальных адаптаций путем отбора на выживае- Г мость. Основная же магистраль прогрессивного развития жизни \ на Земле заключалась в возрастании средней выживаемости ^ особи: от 0.000001 % у микроорганизмов до 10—30 % у птиц и ^млекопитающих (Завадский, 1968).

Самая общая трактовка термина «адаптация» допускает его замену словами: уравновешивание, соответствие, акклимация, восприятие норм и идеалов, вживание, вхождение в коллектив и многими другими в зависимости от контекста и области употребления. В биологической литературе существует многообразие обо- значений производных понятий, связанных с понятием «адаптация». Наиболее распространенными из них являются слова «приспособленность» и «приспособляемость», в которые иногда вкладывается одинаковый смысл. Содержательный и семантический разбор этих терминов уже дан в литературе (Манойленко, 1974; Дичев, Тарасов, 1976). Утверждается также, что эквивалентными являются термины «приспособленный» (fitness) и «приспособление» (adaptation, adaptedness) (Thoday, 1953; Dobzhansky, 1968a).

Добавим, что отождествление терминов «приспособленность» и «приспособляемость» проистекает из-за отсутствия диалекти-ческого подхода к анализу адаптации, а именно рассмотрение ее и в том, и в другом обозначении только как процесса. Эти термины имеют различную смысловую нагрузку. Первое фиксирует больше статическую сторону процесса — нормальное существование особи или популяции в данных относительно устойчивых условиях среды. Второе применяется для обозначения способности организма или популяции выживать в изменяющихся условиях среды. Применительно к популяции, как элементарной эволюирующей единице, это слово употребляется в выражении «приспособляемость к эво-люции», под которым понимается эволюционная пластичность популяции (Завадский, 1968).

Несколько необычную трактовку термина «адаптация» предлагают А. И. Воложин и Ю. К. Субботин (1987). Основным изъяном большинства концепций они считают отождествление терминов «адаптация» и «приспособление», восприятие их как синонимов. Этот методологический недостаток предлагается снять путем вычленения из общего понятия приспособления понятий адаптации и компенсации. Если первое означает одну сторону приспособления, заключающуюся в изменении структур и функций биосистем под влиянием среды, то второе отражает момент их устойчивости при действии той же среды. Авторы правильно отмечают тавтологичность определений адаптации через слово «приспособление». Вместе с тем трудно согласиться с их утверждением, что дарвинизм, как общебиологическая концепция, «не может объяснить действие некоторых конкретных механизмов приспособления» (там же, с. 5), что вызывает споры среди биологов и философов. Во-первых, в дарвинизме четко разделяются понятия филогене-тической и онтогенетической адаптации, механизмы проявления которых различны, хотя и взаимосвязаны; во-вторых, дарвинистская концепция объясняет эволюционное происхождение и совершенствование адаптаций, а не механизмы их функционирования, которые являются объектами других биологических наук. В литературе встречается выражение «классификатор терми-нов» (Мауринь, Тардов, 1975), которое означает систему логически связанных понятий, используемых в данной отрасли науки. Это выражение применимо и для обозначения сложной понятийной структуры отдельной теории, включающей множество разных понятий, логически соподчиненных по содержанию.

Ядро понятийной структуры теории составляет исходное понятие, которое модифицируется в системе производных понятий. Для эволюционной теории исходным является понятие «эволюция», с которым связаны такие производные понятия, как изменчивость, естественный отбор, адаптациогенез, видообразование, прогрессивное развитие и т. д. В то же время каждое из них может выступать в качестве исходного понятия для характеристики более частной группы эволюционных явлений. Например, понятием адап-тивной эволюции охватываются процессы видообразования, нап-равления прогресса, специализации, регресса и другие эволюцион-ные явления, определяемые действием отбора. f Все эти и иные связанные с ними понятия в совокупности и | составляют «классификатор термиж^в», отражающий онтологи- ческое содержание и внутреннюю логику теории эволюции. Создать классификатор понятий^ значит разработать понятийный аппарат теории, составляющий основу и инструмент ее объясни- ^ тельной функции.

Решение данной задачи теснейшим образом переплетается с разработкой логической структуры самой теории эволюции. К-С.ожалению, этому вопросу, как правильно отмечается и в критических работах по дарвинизму (например, Мейен, 1979), уделяется мало внимания и в специальной, и в философской литературе. В его исследовании предпринимаются лишь самые общие шаги (Завадский, Орлов, 1979; Георгиевский, 1983). Исходя из характеристики филогенетических тенденций, К. М. Завадский и ( С. А. Орлов предложили следующую схему логической структуры эволюционной теории. 1. Организация субстрата эволюции. 2. Кау- зальные основы эволюции (факторы и движущие силы). 3. Видообразование. 4. Основные закономерности филогенеза. 5. Историческое изменение факторов и движущих сил эволюции.

Представленная схема логически последовательно отражает предмет теории эволюции. Однако в ней не показана главная характеристика эволюционного процесса — его адаптивное содержание — и в то же время особое место отведено видообразованию. Возможно, по замыслу авторов, каждый из перечисленных пунктов имплицитно охватывался общим принципом «адаптивно-

сти эволюции». Таким образом, вопрос о соотношении структуры эволюционной теории и понятийного аппарата теории адаптации, несмотря на их очевидную взаимосвязь, остается открытым.

Формирование понятийной структуры теории, как и любой другой процесс развития, характеризуется своими движущими силами и специфическими закономерностями. Движущие силы развития понятий заключаются в разрешении противоречий самого процесса познания, отражающего противоречивый характер объективных явлений. К числу закономерностей относится постепенный характер формирования общих понятий и неравномерность развития отдельных понятий в понятийной структуре теории в целом. Понятия науки возникают не сразу и не в готовом виде, далеко не всегда вначале выдвигаются исходные понятия теории или приближающиеся к ним, более общие производные понятия.

Таким образом, уже из этого краткого замечания видно, на-сколько важным в методологическом отношении для историка науки является исследование процесса формирования понятий интересующей его отрасли знания. К сожалению, в специальной^ историко-научной литературе не часто удается встретить подобный 1 анализ даже центральных (исходных) понятий, не говоря уже ) о всей системе понятийного аппарата теории, в рамках которой ^ рассматривается какая-то конкретная ее проблема. Пока не нашло j еще развития и направление, связанное с разработкой классифи- ; каторов терминов определенной отрасли науки или более частной j теории, хотя актуальность данной задачи вряд ли требует допол- _* нительных разъяснений.

Классификатор понятий общей теории адаптации должен строиться, по нашему мнению, на двух главных понятиях: адаптации как междисциплинарного (т. е. самого общего) понятия и адаптации как собственно биологического понятия. Последнее состоит из понятий онтогенетической и филогенетической (или эволюционной) адаптации, о чем уже говорилось. Понятие эволюционной ) адаптации включает в себя два процесса: адаптациогенез — j создание принципиально новых биологически полезных функцио-нальных структур и адаптивную специализацию — совершенст-вование уже существующих функциональных структур.

Общее содержание понятия адаптации

Дать самое широкое определение понятию адаптации можно путем выявления признаков, инвариантных для всех объектов, которыми оно характеризуется. И общее, и частное (биологическое) определения понятия адаптации невозможно сформулировать в достаточно корректном виде, не опираясь на диалектикоматериалистическое учение о понятии вообще. Еще Гегель, уде- лявший много внимания разработке проблемы понятия, писал, что в понятии должно быть отражено единство всеобщего, особенного и единичного содержания (1975, с. 347—348). Следовательно, общее определение должно быть конкретизировано частными определениями, зафиксировано как единство в многообразии (метод восхождения от абстрактного к конкретному).

Таким образом, понятие должно отражать некую целостность, познать которую значит найти ее конкретно-всеобщую основу. Исходное понятие должно отражать эту основу в ее существеннейших моментах. Далее, понятие должно содержать в себе источник «самодвижения», соответствующий саморазвитию отражаемого им объекта, следовательно, оно должно быть диалектически расчлененным. Данное положение включает в себя два момента: во-первых, компоненты понятия должны быть органически взаимосвязаны, во-вторых, из этих компонентов необходимо выделить ведущий и в то же время содержащий в себе возможности противоречия как источник развития понятия.

Исходя из приведенных выше методологических установок, сформулируем общее определение понятия адаптации следующим образом: [Адаптация есть особая форма отражения системами^ воздействий внешней и внутренней среды, заключающаяся в тен- I денции к установлению с ними динамического равновесия^В дан-д ном определении выделяется несколько существенных моментов, характеризующих адаптацию с более общих З^ил^дріфских) позиций в отличие от сугубо биологических определений, которыми наполнены справочники, энциклопедии, специальные публикации и учебные пособия. Во-первых, отмечается, что адаптация — это процесс активного отражения, обеспечивающего самосохранение системы в ее развитии. Процесс адаптации,фиксируется в своих результатах — в устойчивости отдельных организмов и видов/ в^целом к неблагоприятным факторам среды. Диалектическое! .единство в явлении адаптации двух ее противоположных сторон —\ процесса и результата — есть источник совершенствования как | самого явления адаптации, так и отражающего его понятия, j в чем можно будет убедиться несколько ниже при знакомстве с историей развития данного понятия в биологии. Во-вторых, адаптация вырабатывается по отношению как к внешним, так и к внутренним воздействиям Дкоддаптация частей внутри системы). В-третьих, адаптация не носит абсолютного характера, она проявляется как тенденция к установлению определенной степени гармонии системы с внешней и внутренней средой. Эта тенденция, заключающаяся в объективной невозможности достижения абсолютной гармонии, является источником бесконечного процесса і развития материальных систем.

В естественнонаучной литературе понятие адаптации частоП ассоциируется с понятием устойчивости, определяемым как спо- J собность системы поддерживать внутренние параметры в ответ j на возмущающие воздействия внешней среды. Добавление к этой характеристике механизмов сохранения устойчивости расширяет

связь понятия адаптации с кибернетическими категориями само-регуляции и управления. Термин «адаптация» применим только к характеристике целостных систем, что удачно отражено Дж. Бар- крофтом (1937) в афоризме «всякая адаптация есть интеграция». Поскольку адаптивной может быть названа только внутренне организованная система, следовательно, понятия адаптации и ( организации неразделимы.

Приведенное определение понятия адаптации применимо ко всем системам, обладающим устойчивостью по отношению к внешним и внутренним воздействиям на основе саморегуляции и управления (биологические, технические, социальные системы).

Остановимся на вопросе о том, является ли понятие адаптации общенаучным, поскольку он дискутируется в философско-биологической литературе, а также в связи с возросшим в последнее время интересом к обсуждению общенаучных понятий.

Уже давно понятия и категории делят на два основных типа — философские и частнонаучные (специальные). С прогрессом научных знаний стали появляться понятия, которые вызывали споры относительно их принадлежности к тому или иному типу. В числе таких новых понятий назывались система, структура, функция, модель, информация, управление и др. Естественно, что дискуссионная проблема порождала и соответствующую аналити-ческую литературу. В итоге появилось новое выражение — «обще-научные» понятия, статус которых определяется их внутренней генетической связью с философскими категориями, с одной стороны, и частнонаучными понятиями — с другой.

Формирование общенаучных понятий проходило двумя принципиально различными путями (Семенюк, 1978). Первый из них — возникновение представлений довольно общего характера в рамках философского мышления и затем наполнение их конкретным материалом в ходе дифференциации научного знания. Полагают, что подобным образом шло формирование таких общенаучных категорий, как система, элемент, вероятность. Второй путь — зарождение понятий в конкретных науках и постепенное их превращение в общенаучные. Такое движение к статусу общенаучности характерно для понятий структуры, функции, модели. Действительно, одна их главных тенденций современного этапа развития науки заключается в синтезе теоретических знаний, который и порождает общенаучные понятия в результате расширения содержания понятий, выработанных сначала в относительно узкой области знаний.

В настоящее время проблема статуса и генезиса общенаучных понятий занимает умы многих исследователей, о чем свидетельствуют специально посвященные ей довольно многочисленные публикации (Блауберг, Юдин, 1973; Готт и др., 1984, и др.).

Невозможно оставить без внимания данную проблему и при характеристике понятия адаптации. Дело в том, что это понятие, как уже отмечалось, в последнее время вышло далеко за рамки биологии и широко используется в других науках. В медицине оно

применяется для характеристики жизнедеятельности человеческого организма в норме и даже патологии (концепция «болезнь— адаптация»). В социологии и психологии понятие адаптации ассоциируется с процессом и результатом установления гармоничных взаимоотношений между личностью и социальной микросредой («социальная адаптация»). В технике и кибернетике разрабатывается понятие «адаптивные системы», под которыми подразумеваются самонастраивающиеся аппараты с обратной связью (приемно-передаточные устройства, автоматические системы управления производственными процессами и т. п.).

При столь широком использовании понятия адаптации в самых разных науках возникает вопрос о его общенаучном характере.

Э. С. Маркарян справедливо считает, что возможны процессы, при которых понятия, возникшие в сфере естествознания, могут расширить свое содержание и значение путем ассимиляции данных общественных наук. «Можно предположить, — пишет он, — что именно такая судьба ожидает понятие „адаптация" и целый ряд. . . связанных с ним понятий, в частности понятие „открытая система", которые, зародившись первоначально в биологической науке, в наши дни перерастают эти рамки, претендуя на гораздо более широкую сферу своего приложения» (1972, с. 42—43). Мы привели это высказывание, для того чтобы обратить в нем внимание на достаточно осторожную характеристику понятия адаптации как общенаучного. Автор отмечает лишь движение понятия адаптации к статусу общенаучности, но отнюдь еще не достижение им тако-вого.

На наш взгляд, понятие адаптации следует охарактеризовать как междисциплинарное, действительно инвариантное для многих наук разного профиля (естественные, общественные, технические), но не для всех без исключения отраслей научного знания. Этот вопрос требует специального исследования.

Определение понятия «биологическая адаптация»

Уже стало традицией отмечать трудность, с которой сталкивается ученый при попытках дать более или менее точное и однозначное определение общебиологическим понятиям. Характерно, лнапример, такое высказывание: «Придумывать определение в биологии — неблагодарная задача. Очень часто, давая определение биологическому явлению, мы сталкиваемся с неизбежной нестро- гостью, произвольностью, с необходимостью тут же что-то допол- I нительно разъяснить, оговорить, привести исключения. . . Кроме I того, определение биологического понятия часто не является исчерпывающим и само по себе не позволяет составить представление о существе явления» (Нейфах, Лозовская, 1984, с. 3). _М. Гизелин (Ghiselin, 1966, р. 147) связывал трудность точной формулировки биологических понятий с чрезвычайной сложностью и своеобразностью явлений живой природы. Эта особенность биологических явлений всегда и неизбежно будет порождать

споры среди биологов и философов. Сложность биологической терминологии, писал он, есть отражение сложности самих живых систем и тем самым является источником семантических затруднений, а нередко и путаницы в определении понятий. Выше мы показали, насколько это действительно так применительно к определению понятия адаптации. И тем не менее сложность объекта познания еще не является непреодолимым препятствием для выявления его содержания и не дает оснований для пессимистических выводов.

Диалектика становления понятий является предметом специальной литературы по методологии историко-научных исследований. Анализ развивающегося понятия для раскрытия в нем всеобщего заключается в последовательном углублении исследования в сущность противоречий и их взаимодействия в процессе познания, в механизм разрешения путем перехода от старой теории к новой (Арсеньев и др., 1967, с. 12). Следовательно, рассмотрение возникновения и разрешения внутренних противоречий в ходе развития понятия является исходной задачей и необходимым условием для его определения. Сложность этой задачи применительно' к понятию биологической адаптации заключается в том, что в процессе расчленения и рассмотрения каждой из сторон самого явления адаптации бывает трудно провести синтез и сформулировать такое определение понятия, из которого можно было бы

cuwrro 1 и у 1 LUpi n^DV^rvrtn П /4р., 1 I и J .

Согласно диалектико-материалистической теории познания, при определении понятия должна учитываться история его становления и развития. Поэтому кратко остановимся на том, каким" образом раскрывалось содержание понятия адаптации по мере развития биологии и каким образом оно получило особую интерп-ретацию в эволюционной теории. г Как было отмечено выше, создание научных понятий состоит ! из ряда последовательных стадий. В одних случаях оно начинается ; с абстрактной формулировки, затем следует наполнение ее эмпирическим содержанием, расчленение на отдельные составляющие і и заканчивается практической проверкой. В других случаях фор-мирование понятий идет от накопления эмпирических данных и затем обобщения их в научном понятии определенного уровня абстрактности на основе заранее сформулированного дедуктивного принципа. На примере становления понятия адаптации и производных от него понятий в биологии можно убедительно показать действенность и взаимосвязь обоих методов.

Абстрактные представления о приспособленности организмов к среде известны еще с древности, а в литературе XVIII в. уже встречаются вполне определенные высказывания об этом основном свойстве живой природы. Слово «приспособленный» используется для характеристики отдельных, частных фактов соответствия строения и функций организмов среде их обитания (Бюффон,

Ламарк, Э. Жоффруа Сент-Илер и др.). Однако более общего, абстрактного определения понятия адаптации мы не находим. На первых порах его формирования — этапе накопления эмпирических данных на основе «живого созерцания» — ярко выражен собирательный характер понятия адаптации. Например, Ж. Бюф- фон видит факт приспособленности северных собак к холоду в наличии густого шерстного покрова, в то время как в жарких странах собаки имеют короткую и редкую шерсть. Ж. Ламарк использует само слово «приспособление» для характеристики способности копытных к быстрому бегу и потреблению растительной пищи благодаря специально устроенному зубному аппарату.

Первую содержательную и вполне конкретную характеристику понятия адаптации дал английский физиолог Ч. Белл: «Адаптация (adaptation) есть установившееся и универсальное отношение между инстинктами, организацией и органами животных, с одной стороны, средой, в которой они обитают, положением, которое они в ней занимают, и средствами добывания пищи — с другой» (Bell, V ^ 1833, р. 7). Данное определение, сводящее сущность адаптации ' к соответствию строения и функций организмов среде их обитания,

, в общей форме сохраняется и сегодня. Оно отражало понимание • адаптации как способности организмов существовать в определенной среде без указания еще на то, каким'образом эта способность была приобретена.

Такое более или менее общее понимание адаптации получило затем развитие в связи с изучением адаптивной модификационной изменчивости (онтогенетических адаптаций). Причем начало этих исследований было связано с обнаружением полезности морфологических признаков, более доступных познанию уже на уровне простого наблюдения, т. е. на уровне сбора и накопления эмпирических данных.

Выраженной индивидуальной адаптивной изменчивостью обладают растения. Поэтому не случайно факт широкой пластичности онтогенетических признаков еще в прошлом веке был зафиксирован ботаниками, которые пытались объяснить их детерминированностью не только внешними условиями, но и со стороны внутренней организации. Характерно, например, такое высказывание: «. . .по- видимому, окружающая среда влияет не более, чем только побуждает к действию изменение, уже подготовленное к развитию. Изменения существуют в соответствии с предшествующим планом, которым природа является обязанной самой себе» (цит. по:

Thomson, 1887, p. 468). В этом высказывании было бы ошибкой видеть автогенетическое содержание, напротив, оно заключало в себе очень глубокую, построенную на интуиции мысль о ведущем значении внутренних факторов (генов, по современной терминологии) в формировании фенотипических признаков в ходе онтогенетического развития и о стимулирующем воздействии внешних условий на этот процесс. В обнаружении фактов адаптивной модификационной изменчивости мы видим исторический пример не только наблюдательности натуралистов и ботаников-экспери- ментаторов, но и догадку о существовании генетической программы такой изменчивости, что позднее было зафиксировано в понятии адаптивной нормы реакции.

Однако еще продолжительное время генетические основы формирования онтогенетических адаптаций оставались неизвестными. Именно в этой области острее всего начинают сталкиваться идейные убеждения дарвинистов и механоламаркистов на рубеже XIX—XX вв. Показать механизм формирования онтогенетических адаптаций и передачу их потомству значило в то время открыть причину всей адаптивной эволюции. В попытках решения этой задачи в начале XX в. рождался так называемый «экспериментальный механоламаркизм» (Завадский, 1973), несостоятельность методологических установок которого была позднее показана правильным истолкованием полученных механоламаркистами экспериментальных данных. Дарвинисты продолжали отстаивать общую концепцию адаптивной эволюции посредством естественного отбора, в которую, однако, все отчетливее начинает включаться идея об адаптивной модификационной изменчивости как факторе эволюции.

Несомненный интерес в этой связи представляют рассуждения выдающегося критика механоламаркизма К. Детто (Detto, 1904). Например, факт адаптации грибов к новому субстрату можно объяснять по-разному. С точки зрения механоламаркизма — это доказательство прямого приспособления, с позиции же дарвинизма — свидетельство приспособления путем выявления уже имеющейся у организмов готовности противостоять воздействию новых факторов среды. Эту способность организма адаптивно реагировать на условия внешней среды Детто назвал «потенциальной широтой изменчивости» (potentiellen Variationsbreite), подчеркнув при этом, что данное понятие соответствует дарвиновскому положению о «случайно полезной вариации» (Detto, 1904, S. 96).

Основой потенциальной широты изменения, по Детто, является скрытый у организмов данного вида резерв наследственной изменчивости, который и дает возможность для выявления отбором случайно полезных вариаций. Вводя новое понятие, Детто пытался объединить классическое представление о неопределенной изменчивости как материале для отбора с идеей о роли адаптивных модификаций в эволюционном процессе. Своим замечанием о том, / что дарвиновское понятие «случайно полезная вариация» совпадает с понятием потенциальной широты изменчивости он смог I

прозорливо указать и на то, что сама способность к онтогенетическим адаптациям является результатом отбора случайно полезных изменений признаков.

Таким образом, идейная борьба между дарвинизмом и механо-ламаркизмом объективно способствовала появлению новых понятий, в которых уже делалась попытка не примирить эти противо-борствующие учения, что было характерно для многих эволюцио-нистов на рубеже XIX—XX вв., а уточнить представление о гене-тических основах изменчивости как исходном материале для естественного отбора. Однако на уровне общих рассуждений эту задачу решить было невозможно; помощь могла прийти только со стороны генетики.

Биометрические исследования индивидуальной адаптивной изменчивости на бактериях, инфузориях, дафниях и других объектах показали ее широкий диапазон в зависимости от амплитуды воздействий внешней среды. Эту способность генотипа к образо-- ванию модификаций Р. Вольтерек (Woltereck, 1909) предложил называть Понятие нормы реакции, писал он

позднее (Woltereck, 1928, S. 167), было введено для обозначения ^«устойчивой наследственности феноизменчивых организмов, наблюдаемой в хорошо выраженном физиологическом проявлении». Норма реакции зависит от воздействия внешних и внутренних условий, что ярко видно на примерах изменчивости «полиморфных» листьев у растений или передней части тела у некоторых рас Cladocera. После того как это понятие широко вошло в обзоры и учебную литературу, писал Вольтерек, он определил норму реакции изменчивых признаков как «сумму всех реакционных констант (Reaktionskonstanten) признаков или органов по отношению ко всем действующим условиям и степени их воздействия» (там же). Общая норма реакции охватывает сумму констант всех признаков по отношению ко всем возможным условиям среды. Отсюда, заключал автор, норма реакции в физиологическом выражении есть то, что В. Иоганнсен назвал генотипом. Из контекста рассуждений Вольтерека видно, что термином «норма реакции» он обозначал формирование устойчивых в данной среде признаков, запрограммированных в генотипе, т. е. так или иначе указывал на их адаптивный характер.

Понятие нормы реакции стало классическим в генетике и эво-люционной теории. Однако в представлениях генетиков начала XX в. (Р. Вольтерек, Э. Баур, В. Иоганнсен) норма реакции оставалась как нечто данное и неизменное. Эта точка зрения казалась незыблемой, особенно после знаменитых опытов Иоганн- сена, в которых была показана неэффективность отбора в чистых линиях. Еще в 20-х годах она поддерживалась известными генетиками и эволюционистами (например, Филипченко, 1926).

Спустя три десятилетия после статьи Вольтерека И. И., Шмаль- гаузен (1938, 1939), объединив генетико-экологический и эволюционный подходы, показал, что норма реакции в своей основе адаптивна, так как возникает в ходе исторических преобразований

З А. Б. Георгиевский ^3

организмов под действием отбора. В этой связи , Шмальгаузен вводит понятие «адаптивная норма реакции», означающее всю совокупность адаптивных модификаций данного генотипа или вида в целом. В специальной работе (Шмальгаузен, 1940) делается акцент на том, что эволюционный процесс есть смена адаптивных норм в результате взаимодействия неопределенной наследственной изменчивости и движущего отбора. Для обозначения исторических процессов формирования адаптивных норм реакций и взаимного приспособления органов , Шмальгаузен предложил использовать соответствующие термины «адаптациогенез» и «коа- даптациогенез». Он употреблял также понятие «адаптациомор- фоз», под которым имел в виду частные адаптивные преобразования организмов в связи с изменениями внешней среды. При этом обращалось внимание на то, что термином «адаптациогенез» следует обозначать формирование качественно новых адаптаций, а их эволюционное совершенстование называть «адаптациомор- фозом».

В любом определении понятия биологической адаптации обязательным его элементом является указание на связь организма (популяции) с внешней средой. «Средой, — пишет известный I эколог Н. П. Наумов, — называют все, что окружает организмы и прямо или косвенно влияет на их состояние, развитие, возможности выживания и размножения» (1963, с. 31). Однако среда и условия существования — понятия нетождественные. Не все, что окружает организм, является актуальным для его существования. I Среди факторов среды необходимо выделить те, которые определяют успех выживания и размножения, — «их обычно называют j условиями существования» (там же, с. 32).

Надо сказать, что понятие «среда», хотя и очень широко употребляется в литературе (причем не только в биологической), еще не получило достаточной методологической разработки.

¦ Одним из путей решения этой задачи можно считать попытки [классификации факторов среды. В целом удачная, на наш взгляд, классификация, в которой отмечена связь условий существования с формированием признаков адаптивной организации, предложена А. С. Мончадским (1958). Проведенный им анализ позволяет выделить несколько аспектов в определении различных сторон явления биологической адаптации. Термин «адаптация» используется для обозначения: 1) отдельных полезных свойств организмов или нормы реакции в целом как результата адаптивной эволюции; 2) поддержания равновесия (относительной гармонии) между организмами и изменяющимися условиями среды в пределах выработанной нормы реакции — процесс индивидуального приспособления; 3) формирования новых адаптивных норм реакции в процессе эволюции.

Общее понятие биологической адаптации, таким образом, можно определить как целостную систему реакций живых объектов (организм, популяция, биоценоз), направленную на поддержание динамического равновесия не только в данных условиях

среды (гомеостазис), но и при их изменении в процессе эволюции (гомеорезис).

Итак, становление и развитие понятия адаптации шло классическим путем, характерным для формирования многих естественнонаучных понятий. Накопление эмпирического материала дало возможность для формулировки общебиологического понятия адаптации., Широкое, абстрактное определение в дальнейшем наполнялось все большим конкретным содержанием, с чем было связано и расчленение общего понятия адаптации на ряд производных понятий (онтогенетическая и филогенетическая адаптация, адаптивная норма реакции, адаптациогенез и адаптациоморфоз и

ДР-Ь

Наш вывод не противоречит мнению Д. Фабиана (Fabian, 1981), что удобным способом анализа адаптаций является гипотетико- дедуктивный метод К. Поппера. Согласно этому методу (который, кстати, и есть метод движения от абстрактного к конкретному), исследование адаптивности признаков начинается с изучения исходной морфологической структуры и проверки того, что эти признаки могут и не иметь самостоятельного адаптивного значения (например, в случае аллометрического роста). Суждение Фабиана как раз подтверждает высказанное выше замечание, что формулировка понятий и принципов теории может осуществляться как индуктивным, так и дедуктивным методом.

Определение производных понятий

Из приведенного выше определения понятия адаптации следует, что оно означает, во-первых, способность организмов существовать и оставлять потомство в относительно стабильной среде и, во-вторых, способность к выживанию и размножению при изменении среды, которое вызывает формирование принципиально новых адаптивных признаков. Соответственно этим двум аспектам об-щего понятия биологической адаптации выделяют два основных производных понятия — адаптивная норма реакции индивида и популяции (вида) в целом и адаптивная эволюция, или процесс формирования и совершенствования адаптивных норм реакций.

Адаптивная норма реакции. Понятие и сам термин «адаптивная норма», как уже отмечалось, ввел И. И., Шмальгаузен для уточнения более широкого по значению понятия «норма реакции», предложенного Р. Вольтереком. Ранние генетики использовали понятие нормы реакции в чисто феногенетическом смысле, а именно для характеристики всех возможных вариаций, заложенных в генотипе, которые реализуются в диапазоне изменчивых условий среды. Понятие нормы реакции было методологически удобным для генетиков, так как с его помощью разрабатывался и успешно применялся количественный подход к исследованию фенотипической изменчивости признаков. Представление о неизменной норме реакции легло в основу выступления В. Иоганнсена против положения, что отбор не может сдвинуть среднестатистическое значение фенотипической выраженности признаков, т. е. является лишь консервативным фактором. Поэтому потребовалось понятие нормы реакции «переработать» так, чтобы оно вошло в состав дарвинистских представлений об эволюции.

И. И., Шмальгаузен не дал специальных определений понятий нормы реакции и адаптивной нормы. Из контекста его рассуждений можно заключить, что понятие нормы реакции он использовал в классической его формулировке. Но к этому он добавил уточнение, что норма реакции включает в себя адаптивную норму и морфозы, т. е. адаптивная норма существует внутри нормы реакции. Адаптивная норма — это совокупность модификаций генотипа, эффективных в тех условиях среды, в которых исторически протекала эволюция данного вида. «Морфозы, — писал, Шмальгаузен, — не имеют принципиального значения, потому что это новые, ничем не подготовленные реакции на факторы, в природе не встречающиеся» (1969, с. 192).

В этом высказывании Шмальгаузен, конечно, суживал причины морфозов, так как выводил это понятие из данных по дезорганизующему эффекту мутаций, полученных экспериментальным путем. В действительности морфозы часто наблюдаются и в природе, что подтверждается не только фактически, но и согласуется с общим положением о спонтанной аберративной изменчивости.

Общую характеристику адаптивной нормы, Шмальгаузен описал так: «В случае резко выраженной целостности адаптивных модификаций организма можно говорить об „адаптивных нормах" как частичных проявлениях общей нормы реакции. Такими адаптивными нормами являются „экофены" Турессона как формы индивидуального приспособления растений к свойствам почвы и другим экологическим условиям. Такими же адаптивными нормами будут альпийский габитус многих растений, а также водная и воздушная формы амфибиотических растений, сезонные формы многих животных и т. п.» (1968, с. 21—22). Из этой характеристики видно, что, Шмальгаузен различал адаптивную норму организма, выражающуюся в индивидуальных адаптивных модификациях (примеры с амфибиотическими растениями), и адаптивную норму вида, о чем свидетельствуют ссылки на «экофены» Турессона. Использовал он и термин «модификационный полиморфизм» | именно в смысле его значения как видовой адаптации: «Вид ) в целом приспособлен не в одной своей форме, а в двух или не- , скольких формах, и не к одному сезону или биотопу с характерным для него комплексом условий, а к нескольким» (там же, с. 304— | 305). С разработкой проблемы полиморфной структуры вида этот I второй («видовой») аспект понятия адаптивной нормы значительно расширился и обогатился новым содержанием.

Если придерживаться определения понятия нормы как «функционального оптимума живых систем» (Корольков, Петленко, 1977, с. 104), то использование слова «норма» в чисто генетическом понимании нормы реакции будет некорректно, поскольку этим понятием охватываются и неадаптивные модификации (морфозы).

Поэтому, Шмальгаузен и ввел понятие «адаптивная норма», чтобы четко выделить ту часть общей нормы реакции, которая является результатом адаптивной эволюции вида в конкретных исторических условиях среды.

С целью более углубленного представления об адаптивной норме целесообразно внести в это понятие новую информацию, связанную с изучением вопроса о компонентах приспособленности. jloHHTue «к(ЖПОЫ^т^,Д1щшо^бленности»^введенное Д. Тудеем (Thoday," 1953) и используемое только* в зарубежной литературе, трактуется неодназначно и, как правило, применяется для характеристики отдельных элементов общей приспособленности конкретных популяций, а не анализируется в обобщенном виде. В числе этих компонентов одни авторы называют конкурентоспособность (Кан-Ихи-Сакай, 1964), другие — жизнеспособность и фертильность (Buzzati-Traverso, 1955; Dinsley, Thoday, 1961). Рассмотрим сущность «компонентов приспособленности» в качестве составляющих элементов адаптивной нормы в обобщенной интерпретации.

Жизнеспособным является организм, нормально развивающийся в типичной для него среде, т. е. организм, генотип которого не подвергается существенным изменениям. Мутации же, как правило, снижают жизнеспособность и могут быть вообще летальными. Например, ясно, что нежизнеспособным будет растение с мутацией отсутствия в листьях хлорофилла (альбиносы), так как растения являются автотрофами.

Конкурентоспособность — это свойство организмов выдерживать борьбу за самые различные средства жизни (пищу, места обитания и размножения, партнера для спаривания и т. п.). Адаптивными в данном случае будут организмы, успешно выдер-жавшие конкуренцию за средства жизни. Организм может быть жизнеспособным, но не конкурентоспособным. Всем известны случаи, когда заболевшие или ослабленные голодом животные выхаживаются человеком, в то время как в природных условиях они неминуемо бы погибли.

Г Фертильность — способность особей к нормальному размноже- I нию — является решающим условием существования вида. Репро- j дуктивная адаптация складывается из физиологических процессов ) функционирования половых органов (образование полноценных (^гамет, оплодотворение, эмбриогенез, рождение потомства).

Все три компонента приспособленности составляют в совокупности исторически выработанную отбором адаптивную норму реакции, т. е. являются результатом эволюции^

В общую адаптивную норму кроме индивидуальной входит и популяционно-видовая адаптивная норма реакции. Если первая

выражается в адаптивных модификациях на организменном уровне, то вторая представлена разными типами внутривидового (внутрипопуляционного) полиморфизма. Истинный полиморфизм определяется одновременным существованием в генофонде вида нескольких генетических факторов с дискретным фенотипическим проявлением (Майр, 1968, с. 133). Именно этот признак отличает полиморфную структуру вида от сходных по фенотипическому эффекту явлений (сезонная изменчивость, стадии жизненного цикла), объединяемых понятием «фенотипический полиморфизм».

С открытием сложной структуры вида накапливается огромная литература по адаптивному полиморфизму (Ford, 1945; Hovanitz, 1953; Берг, 1957; Тимофеев-Ресовский, Свирежев, 1966; Johnson, 1975, и мн. др.), которая убедительно показывает правомерность дарвинистской теории эволюции, в отличие от всех организмоцент-рических концепций.

Адаптациогенез и адаптивная специализация. Как было отмечено выше, индивидуальная и видовая адаптивная норма является результатом исторического развития вида, отражением его эволюции в определенных условиях внешней среды. Для характеристики процессов преобразования адаптивных норм в ходе эволюции используются специальные понятия и соответ-ствующие термины.

Разделение понятий онтогенетической и филогенетической адаптации вызвало необходимость более четкого терминологического их оформления. Однако и на этот счет до сих пор нет общепризнанных обозначений. Если понятие и термин «онтогенетическая» адаптация представляются достаточно ясными и поэтому широко используемыми в литературе, то термин «филогенетическая» адаптация употребляется редко, скорее всего по причине отсутствия достаточно четкого определения самого понятия. Вместо этого термина предпочитают использовать разные слова: эволюционная адаптация, или сокращенно эвоадаптация, адапта-циогенез, адаптогенез или адапциогенез, эволюция адаптаций, адаптивная эволюция и т. п. Существует даже точка зрения, согласно которой необходимо разделять понятия адекватности реагирования особи на воздействия среды и адаптации (Ботна- риус, 1970). Сам автор так поясняет это различие: «Адаптация отличается от адекватности. В то время как адекватность представляет собой черту организменного уровня, проявляющуюся в онтогенезе, адаптация — черта видового уровня, выработанная в последовательной смене поколений историческим действием естественного отбора — характеристическим законом этого уровня. Смешивать адекватность с адаптацией значит смешивать процессы, принадлежащие к различным уровням организации, и вдобавок принимать, что адаптация — прирожденная (intrinsis) черта живой материи, что ведет к витализму и фина- лизму» (там же, с. 58). Из приведенной цитаты следует, что понимание эволюции автор сводит к выработке индивидуальных при-способлений на популяционном уровне, что не вызывает возра-

жений, и называет этот процесс просто адаптацией, так как он направляется естественным отбором.

Во избежание употребления разных терминов для обозначения одного и того же процесса — формирования и развития признаков, полезных индивиду и виду в целом, мы предлагаем использовать общий термин «адаптивная эволюция». Это сборное понятие, охватывающее два процесса: образование новых полезных признаков индивидуальной и видовой организации и их направленное развитие по пути дальнейшего совершенствования. Предложенное ранее (Георгиевский, 1978) разделение этих двух процессов адаптивной эволюции в целом сопровождалось и использованием для их обозначения соответственно терминов «адаптациогенез» и «адаптивная специализация».

Сам термин «адаптациогенез», насколько нам известно, впервые предложил А. Парр (Parr, 1926). Он обозначил им процесс формирования новых адаптаций, однако трактовал его в сугубо преадаптационистском духе и, кроме того, традиционно отрывал понимание организационных признаков от приспо-собительных. Довольно абстрактные его рассуждения об адапта- циогенезе как процессе наложения «проспективных функций» организма на «проспективные функции» среды хотя в целом и содержали рациональное зерно (Симпсон, 1948), однако не способствовали широкому признанию не только этих рассуждений, но и самого по себе удачного термина «адаптациогенез». Лишь спустя два десятилетия этот термин начал входить в употребление и сейчас прочно утвердился в биологической и философской литературе.

Таким образом, адаптациогенез — это исторический процесс возникновения разного масштаба полезных признаков и качествен-ного преобразования биологической организации в целом, выра-жающийся в эволюционном развитии индивидуальной и видовой нормы реакции. Адаптивная специализация заключается в направ-ленном совершенствовании уже приобретенной нормы реакции и характеризуется в основном изменением количественных параметров биологической организации.

Нельзя сказать, что разделение понятий адаптациогенеза и адаптивной специализации настолько условно, что за ними невозможно увидеть вполне самостоятельного содержания. Необходимость выделения этих понятий, как относительно не перекрывающихся, уже давно отражалась в попытках описать, например, разные направления эволюции. Это хорошо просматри-

вается при анализе понятий ароморфоза и идиоадаптации (А. Н. Северцов), ароморфоза и телеморфоза (И. И.,Шмальгау- зен), анагенеза и катагенеза (Дж. Гекели, Б. Ренш). Вместе с тем во всех этих понятиях все-таки нет четкого разделения между трактовкой, например, ароморфоза и идиоадаптации как процессов становления нового качества и количественного его преобразования уже на уровне достигнутого эволюционного новшества. Идиоадаптация понималась тоже как новообразование, но в качестве узкого приспособления на основе широкого приспособ-ления — ароморфоза. Поэтому понятия ароморфоза и идиоадаптации (алломорфоза, аллогенеза) охватываются более общим понятием «адаптациогенез». Предложенное же, Шмальгаузеном понятие телеморфоза более соответствует понятию «адаптивная специализация».

Вместе с тем диалектический подход к анализу содержания понятий, особенно тех, которые отражают процессы развития, делает необходимым вскрытие взаимосвязи между понятиями адаптациогенеза и адаптивной специализации. Если первое отражает процесс подлинного новообразования, то второе означает его развитие, причем до такого уровня, что это более совершенное качество порождает новое качество. В этой связи уже давно дискутируется вопрос о возможности перехода от идиоадаптации, как следствия ароморфоза, к новому ароморфозу (см.: Жердев, 1972; Терехин, 1972). Адаптациогенез и адаптивная специализация находятся в такой диалектической взаимосвязи, что могут переходить друг в друга в общем процессе эволюционного развития. При этом важно отметить, что адаптациогенез есть ведущее звено в данной взаимосвязи, так как он состоит в образовании нового качества, чем и характеризуется прежде всего процесс подлинного развития. Адаптивная специализация является развитием того, что уже возникло, т. е. следствием адаптациогенеза.

Таким образом, по ходу исследований проблемы адаптации в разных отраслях биологии сформировалось представление о необходимости разделять онтогенетический и филогенетический аспекты общего понятия «адаптация». Онтогенетическая адаптация означает процесс реализации исторически возникшей нормы реакции в соответствующих данной среде модификациях. Филогенетическая же адаптация есть процесс исторического преобразования самой нормы реакции, который мы и обозначили общим понятием «адаптивная эволюция», вычленив в нем относительно самостоятельные понятия адаптациогенеза и адаптивной специализации.