ПІЗНІ ГОМІНІДИ. АВСТРАЛОПІТЕКОВІ

їхня систематика та місце в еволюційно­му процесі гомінід досліджені чи не найкраще. Най відоміші дослідники: Раймонд Дарт, Роберт Брум, сім’я Лікі (Люіс, Мері, Річард, Мів), Кларк Хауел, Дж.

У період пізнього міоцену (приблизно 5,5 млн. р. тому) з’являється нове відгалуження на генеалогічному дереві гомінідів - австрало­пітек. Впродовж величезного відрізку часу (до раннього плейстоцену - 1 млн. р. тому) він спі­віснував з представниками роду Ното, перші свідчення появи яких датовано майже 2,5 млн. р. тому. Всупереч розповсюдженій раніше думці, що австралопітек був предком людини, сьогодні вважається, що це два окремих родоводи. Мож­ливо, вони мали спільного предка, але надалі існували поруч, не змішуючись. Унікальність австралопітека полягає в тому, що він належав до гомінідів, поділяв з ними більшість вихідних ознак, та все-таки залишався представником ін­шого роду, з власною еволюційною історією.

На сьогоднішній день ми володіємо вели­чезною кількістю скам’янілих решток австра­лопітеків, які походять з багатьох місцезнахо джень, сконцентрованих переважно в Східній та Південній Африці.

Відкриття решток першого австралопітека відбулось у 1924 р. Його автором був Раймонд Дарт. Він же дав назву нововідкритому виду - Australopithecus africanus (південна людино­подібна мавпа з Африки). Скам’янілості з Пів­денної Африки походять з вапнякових печер та кар’єрів: Таунг, Стеркфонтейн, Кромдрааї, Свартскранс (біля Йоганесбурга), Макапансгат (Північний Трансвааль). Тут вапнякові відкла­ди створюють майже ідеальні умови для збе­реження решток давньої флори та фауни. Коли ґрунтові та дощові води промивають печери у вапняках, туди потрапляють кістки з поверхні. Згодом вода, що містить вапняк, починає ви­паровуватися. Тоді органічні рештки, які знахо­дяться у ній, разом із супутніми відкладами пе-

Рис.

ретворюються на тверду зцементовану породу - брекчію. Таким чином утворюється захисний панцир, непідвладний дії часу.

З іншого боку, процес видобутку скам’янілостей з брекчії вимагає від дослідників величезного терпіння, уваги та часу. Крім того, відклади печер не дають чіткої стратиграфії, що унеможливлює застосування відносних мето­дів датування. У зв’язку з відсутністю відкладів вулканічного походження немає можливості скористатись калій-аргоновим методом абсо­лютного датування.

Рис. 26. Природні ландшафтно-кліматичні умови та знахідки австралопітеків в Африці

Рис. 27 Порівняльна шкала розвитку об’єму мозку

Існує ще одна проблема - відсутність не­заперечних даних контексту, в якому знахо­дять скам’янілості. Перші дослідники, зокрема, Р. Дарт, пов’язували знайдені поруч з рештками австралопітека кістки з його господарською ді­яльністю, а самі печери вважали місцем прожи­вання цих істот. Однак ймовірніше, що в давни­ну вапнякові печери були вузькими, темними, вологими, непридатними для життя норами-ко­ридорами. На думку деяких вчених, вони става­ли місцями випадкового нагромадження решток здобичі хижаків савани, таких, як леопард, що й призводило до утворення скупчень означених скам’янілостей. Сліди від іклів на черепі австра­лопітека з Сварткрансу є прямими свідченнями на підтвердження цієї гіпотези.

Інша ситуація у Східній Африці. Там скам’янілості австралопітека містяться у по­

Рис. 28. Природне оточення африканських австралопітеків

родах, які виникли в результаті вулканічної ак­тивності, у відкладах озер та заплав річок. 1^,yτ вони мають чітку стратиграфічну позицію і тому є придатнішими для проведення датування, ніж вапнякові печери.

Хоча за зовнішнім виглядом австралопітек нагадує людиноподібну мавпу, він належить до гомінідів, з якими мяє цілу низку родових ознак. Зокрема, це модифікація задніх кінцівок, осо­бливо тазу та ступні, що дозволяло йому пересу­ватись на двох ногах, зменшення іклів (особливо у самців), збільшення мозкового відділу черепа.

Австралопітеки не були монолітною гру­пою, їхній рід включав кілька видів. Першу класифікацію скам’янілостей австралопітека, основану винятково на знахідках з Південної Африки, запропонував Дж.Т. Робінсон. Він ви­окремив два основні типи: граційний (“струн­кий”, менший за розміром; зі збалансованими пропорціями зубів; ймовірно, всеїдний) та ма­сивний (більший за розміром, з маленькими різ­цями та порівняно великими кутніми зубами; рослиноїдний). Після відкриття скам’янілостей у Східній Африці кількість варіантів зросла. Рід Австралопітек підрозділяють тепер на кілька видів.

Незважаючи на відмінності, всі види об'єднувалися за певними спільними ознака­ми: ]) їхнім ареалом проживання були савани; 2)вони мали великі кутні зуби та відносно малі ікла; 3) постійно пересувались на двох ногах; 4) їхній мозок зріс у розмірах та став складні­шим за структурою порівняно з попередніми видами. Три останні ознаки об єднуються в одну - пристосування до проживання на відкритих просторах (хоч савани пліоцену небулй зовсім безлісими зонами - їх вкривали смуги лісів, рід­колісся та чагарників).

Рис.

У порівнянні з сучасною людиною, щелепи австралопітека були непропорційно великими, особливо у порівнянні з черепною коробкою, та мали надто масивну задню частину. Впро­довж багатьох років це помилково вважалося ознакою примітивності. Але, ймовірно, то був результат харчової спеціалізації, посилення по­тужності жувального апарату. Великі моляри з товстим шаром емалі мали широкі жувальні по­верхні, а зменшені ікла не заважали руху щелеп, який став ще вільнішим завдяки переміщенню жувальних м’язів до передньої частини черепа. Ці пристосування пов’язані зі зміною харчової бази, яка була наслідком зміни ареалу. Австра­лопітек споживав горіхи, ягоди, насіння дерев та кущів, що були досить грубою їжею.

Особливості харчування, ймовірно, стиму­лювали постійне двоноге пересування австрало­пітека. Порівняно з попередніми формами при­матів прямоходіння помітне у морфологічних змінах багатьох кісток скелету. У нижній частині хребта сформувався вигин, утворилась “попере­чна крива” - набір пристосувань для перене­сення центру ваги тіла в область тазу. Змінилась будова суглобів у стегні, тазі та коліні, що дозво­лило австралопітекам пересуватись вертикаль­но. У стопі з'явилося фіксоване склепіння, яке було пристосоване для ходіння, але робило задні кінцівки непридатними до лазання по деревах.

Потрібно, однак, зазначити, що ці присто­сування не зробили австралопітека здатним на далекі переходи чи швидкий біг. Для чого ж тоді ці зміни, адже локомоція на чотирьох кінцівках, здається, має суттєві переваги над частковою “двоногістю”? Відповідь криється, ймовірно, у складі харчових ресурсів савани. Маленькі роз­сіяні рослини набагато ефективніше збирати, маючи обидві руки постійно вільними.

Деякі дослідники вважають, що звільнен­ня рук австралопітека від функції опори тіла при ходінні було необхідним для виготовлення та застосування знарядь, вважаючи, що саме ці істоти першими розвинули технологію, роз­квіт якої пов’язується з родом Ното.

Рис ЗО Лицева частина австралопітека “БебГ Р Дарта

Рис. 31. Порівняння черепів (вигляд з потилиці) шим­панзе, австралопітека і людини

Рис. 32. Череп австралопітека африканського

мітивніші знаряддя, споживали рослинну їжу, а м’ясо займало у їхній дієті не більше місця, ніж у дієті сучасних шимпанзе. Завдяки такій спеці­алізації стежки двох родів певний час не пере­тиналися.

Користування природними предметами та пристосування до збору дрібної їжі сприяли розвитку в австралопітека спритних та точних хапальних рухів, що відбилось у морфологічній зміні будови рук. Пристосування до нових умов викликало зростання мозку (до 400-550 см³), переважно задньої частини, що є непрямим під­твердженням розвитку мови. Як наслідок, від­бувалося ускладнення соціальної організації, що мала вигляд стада, яке з метою ефективнішо­го пошуку їжі підрозділялось на групи з одним самцем та кількома самицями.

Австралопітек впродовж мільйонів років впроваджував і закріплював нову модель при­стосування, яка була дуже відмінною від моде­лі людиноподібних мавп і орієнтована на існу­вання у відкритих рівнинних просторах. Такий спосіб життя дозволив йому ВИЖИТИ впродовж принаймні 4,5 млн. років. Встановити причини вимирання австралопітека дослідникам поки що не вдалось. Ймовірно, його витіснили з цієї екологічної ніші представники роду Ното, які завдяки подальшому розвитку знарядь навчи­лись використовувати харчові ресурси, що на­лежали первинно лише австралопітеку. Предки людей, володіючи розвиненішою матеріальною культурою та соціальною організацією, легко перемогли 6 у такому екологічному протистоян­ні. Так чи інакше - 1 млн. р. тому відбувається повне зникнення австралопітека.

Австралопітек анаменсіс(Australopithecus anamemis). Епапі - на місцевій мові племен туркана означає “озеро” Гомінід існував 4,2- 3,9 млн. р. тому. Рештки цієї істоти вперше були знайдені Брайном Патерсоном (університет в Канапої в Кенії) в 1965 р„ але видову назву і морфологічний опис надали Мів Лікі і Алан Уокер у 1995 р., коли опублікували статтю про кісткові рештки зі стоянок Канапої і Ейля Бей (чи Аліа Бай) на західному березі оз. Туркана в Кенії, що представлені фрагментами кінцівок, черепа, зубами з товстою кіркою емалі, досить потужними іклами. Істота була прямоходячою

і за розмірами була більшою, ніж ардіпітек ра- мідус (вагою 45-60 кг). Мері Лікі і Алан Уокер вважають, що цей вид міг бути предком австра­лопітека афарського.

Австралопітек барепьгазалі(Australopithe­cus bharelghazali) відкритий в республіці Чад, за 2,5 тис. км на захід від головних знахідок ав­стралопітеків в Олдувайській ущелині. Кістко­ві рештки відкрито Мітелем Брюне в 1993 р. (спільна експедиція французьких і палійських вчених), а в 1995 р. з’явилося повідомлення Мі- шеля Брюне і Девіда Пілбіма про новий підвид гомініда, якого датовано 3,5-3,O млн. р. тому. Серед спеціалістів ця істота дістала ще й назву “Абель". Bhar el Ghazal означає “Море Газалі". Оскільки за будовою тіла індивід був досить струнким і прямоходячим, вчені вважають його одним з претендентів на “першого Ношо”. Був дещо подібний до парантропа, жив в лісах і са­ванах, харчувався рослинною їжею.

Треба відмітити, що вперше знахідки ав­стралопітека на території африканської респу­бліки Чад трапилися ще в кінці 1950-х років і були названі чадантропом. Виявив їх тоді моло­дий французький вчений Ів Коппенс (але тоді вони не дістали відповідного визнання).

Граційні та масивні австралопітеки. Уже зазначалося, що в групі австралопітеків при­йнято виділяти дві форми: граційну (власне ав­стралопітеків) і масивну (парантропів). Ці фор­ми відрізняються поміж собою на рівні видів.

Ще зовсім недавно вважали, що австрало­пітеки за комплексом ознак мали змішаний тил пересування, а форма черепної коробки, розмір зубної системи дають підстави визначати їх як проміжну ланку поміж сімейством гомінідів і сімейством приматів.

В. Бунак висунув думку, що австралопіте­ків треба виділити в особливе підсімейство го- міноідеа, оскільки виділений в американській літератур) рід австралопітеків не відповідає ви­могам порівняльної таксономії і морфології. Ще в 1965 р. він відзначав, що формування ранніх проантропів проходило за типом еволюції, яку Сімпсон (1944) назвав “квантовою”. Вона по­лягає в тому, що перебудова усіх органів йшла в одному напрямку і здійснювалася кількісно дуже малими зрушеннями в кожному з поко-

Рис. 33. Австралопітек афаренсіс (“Люсі") у порівнянні з сучасною людиною

лінь. У гомінідів, що перейшли до прямоходін- ня, життєздатними залишилися лише ті форми, які змогли вижити. Інші ж десятки видів, які відхилилися вбік, вимерли. Так сталося і з ав­стралопітеками, які становили одну з бокових гілок гомінідів.

Австралопітек африканський(Australopi­thecus africanus). Першим було місцезнаходжен­ня Таунг в Південно-Африканській республіці. Це каменоломня, що знаходиться 130 км на пів­ніч від Кімберлі, 10 км від залізничної станції

Рис. 34. Скелети австралопітека "Люсі" (зліва)

і сучасної людини

Таунг (“лев’яче місце” на мові банту), на право­му березі р. Хартс.

Рештки “Бебі” - першого австралопіте­ка знайдені робітником каменоломні в 1924 р. в травертинових вапняках карстової печери. Лицева частина черепа дитинчати приблизно трьохрічного віку була передана анатому Йо- ганесбурського університету, професору Рай­монду Дарту, який у 1925 р. опублікував на­укову статтю в престижному журналі “Nature” (Природа) і вперше застосував видову назву Australopithecus africanus. Сьогодні ця “печера Дарта” повністю знищена виробництвом. На­уковий світ у 1925 р. зустрів повідомлення Дар­та скептично, навіть вороже. Переважала думка, що череп належить гібону.

Пізніше, у 1930-х роках швед Роберт Брум відшукав подібні рештки в печерах Сгеркфон- тейн і Макапансгат, Гладисваль, що знаходилися неподалік каменоломні Таунг, чим було підтвер­джено об’єктивність існування такого виду, як австралопітек африканський. В наш час він да­тується віком 3,5-2,5 млн. р. тому.

До австралопітеків африканських грацій­них належать також інші знахідки: фрагмент верхньої щелепи з Гарусі в Танзанії; дистальний фрагмент плечової кістки з місцевості Канапої, що на південь від оз. Рудольф (4,5 млн. р.); фраг­мент нижньої щелепи з Лотагам (5,5 млн. р.) та ін. Рештки австралопітеків знайдені в долині р. Омо, в місцевості Кообі-Фора, в Олдувай- ській ущелині.

За межами Африки австралопітеки не зна­йдені. Будова нижніх кінцівок і стопи вказує, що австралопітеки пересувалися на двох ногах, але короткими кроками, похитуючись з боку в бік. Зріст - 135-140 см, об’єм черепної короб­ки - 500 см³ (шимпанзе має приблизно 400 см\ хабіліс - 650 см³). У мозковій коробці склепіння дещо підвищене порівняно з коробкою шим­панзе. Потиличний отвір зміщений вперед. Лицевий скелет із плоскою середньою поверх­нею прогнатний, з дуже масивною нижньою щелепою. Зубний ряд без виступаючих іклів і діастем. Крупні розміри зубів - характерна осо­бливість австралопітека. Це пов’язано з тим, що в раціоні харчування цих гомінідів переважали зернові злаки. Крім зерен і коріння різних рос­лин, вони поїдали дрібних гризунів, земновод­них (жаб, ящірок). У 1-ому шарі Олдувайської стоянки знайдено багато кісток дрібних тварин, які слугували їжею для австралопітеків [Лам­берт, 1991].

Знахідки гомінідів, що віднесені до афри­канських типу Таунг.

Австралопітек трансваальський(Australo­pithecus transvaalensis) знайдений в печері Стеркфонтейн, в ПАР. Це печера в Трансваалі, 10-14 км північніше від Крюгерсдорпа, в півден­но-західному напрямку від Преторії. Заповне­ння печери - брекчієподібні породи в доломітах.

Починаючи з 1936 р., роботами південно­африканського палеонтолога Роберта Брума та інших дослідників знайдено велику кількість решток австралопітеків. Спочатку Р. Брум від­ніс знайдену ним істоту до роду Australopithecus і запропонував видову назву Plesianthropus плезіантроп. На середину 1960-х років було уже 300 кісток від приблизно 100 особин (за Робін-

еоном).