ПАТОЛОГИЧЕСКАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ПИЩЕВАРЕНИЯ

ПИЩЕВАРЕНИЕ — совокупность процессов, обеспечивающих механическое измельчение и химическое расщепление пищевых веществ на компоненты, лишенные видовой специфичности и пригодные к всасыванию и участию в обмене веществ организма животного и человека.

Передний о гдел пищеварительного аппарата — ротовая полость. Пища находится в ней короткое время (10—25 с), тем не менее достаточное для того, чтобы она могла быть размельчена и смочена слюной для формирования пищевого комка, т.е. подготовлена к проглатыванию. Химическое же воздействие на пищевые вещества (углеводы) весьма ничтожно из-за непродолжительного пребывания пищевой массы в ротовой полости.

Пищевой комок из глотки попадает в пищевод. Пищевод — мощная рефлексогенная зона. Чувствительная иннервация его верхней трети осуществляется волокнами блуждающего нерва, а в нижней трети — волокнами, идущими к межпозвоночным ганглиям. Рецепторы его в основном относятся к механорецепторам и раздражаются проходящим по нему пищевым комком.

В желудке на пищевой комок действует желудочный сок. Согласно современным данным в желудочном соке содержатся четыре желудочных фермента: пепсин, гастриксин, пепсин В и реннин. Пепсин переваривает белки, но не оказывает гидролитического действия па муцин и кератин. Гастриксин обладает максимальной протеолитической активностью (pH 3,2). Пепсин В — протеолитический фермент (угнетается при pH 5,6). Реннин (сычужный фермент или химозин) является компонентом желудочного сока молодых жвачных животных. По специфичности он близок к пепсину.

В составе желудочного сока содержатся и непротеолитические ферменты, в частности лизоцим. Желудочный сок обладает липо- и амилолитической активностью.

Физиологическое значение соляной кислоты желудочного сока состоит в том, что она: 1) активатор пепсина, 2) способствует разбуханию белков и подготавливает их к перевариванию, 3) активирует гастрин, возбуждающий фундальные железы желудка, 4) поступая в двенадцатиперстную кишку, стимулирует образование гормона секретина, возбуждающего поджелудочную секрецию, 5) раздражая слизистую двенадцатиперстной кишки, рефлекторно вызывает сокращение пилорического сфинктера, 6) оказывает бактериостатическое и бактерицидное действие, 7) декальцинирует, а значит, размягчает кости.

Из желудка пищевая масса поступает в двенадцатиперстную кишку, где подвергается химическому воздействию пищеварительных соков поджелудочной железы (протеазы, липазы, амилазы, нуклеазы и др., а центральное место занимают трипсин и хемотрипсин), печени и бруннеровского отдела кишечника.

В верхнем отделе двенадцатиперстной кишки вырабатываются гормоны:

секретин, возбуждающий секрецию поджелудочного сока и желчи; холецисгокинин, стимулирующий моторику желчного пузыря и угнеіа- ющий деятельность запирательного механизма общего желчного про г ока; вилликинин, возбуждающий моторику ворсинок тонкого кишечника, энтерогастрон, тормозящий секреторную функцию желудочных желез; «кишечное вещество», возбуждающее моторику кишечника и др.

Пища попадает в тонкий кишечник и подвергается действию кишечного сока. Секреция кишечного сока включает два процесса: отделение жилкой и плотной части сока. Плотная часть нерастворима в воде и представляет в основном отторгнутые от слизистой оболочки эпителиальные клетки. В ней содержится основная масса ферментов и других веществ. Жидкая часть — желтоватая жидкость щелочной реакции. В составе ее анионы и кагионы, мукопротеин, мочевина, молочная кислота.

Кишечные ферменты, расщепляют различные вещества: эрепсип — полипептиды и пептоны до аминокислот; катепсины — белковые вещества в слабокислой среде (в дистальной части тонкого кишечника и толстых кишок, где под влиянием бактерий создается слабокислая среда);липаза — жиры на глицерин и высшие жирные кислоты; амилаза — полисахариды (кроме клетчатки) и декстрины до дисахаридов; малыпаза —- мальтозу на две молекулы глюкозы; нпвертаза — тростниковый сахар; нуклеаза — сложные белки (нуклеины); лактаза — действует на молочный сахар и расщепляет его на глюкозу и галактозу; щелочная фосфотаза — гидролизует моноэфиры ортофосфорной кисло іы; кислая фосфотаза — то же, но в кислой среде.

В тонком кишечнике существует два взаимосвязанных типа пищеварения: полостное и мембранное. С помощью полостного пищеварения происходит первоначальный гидролиз пищевых веществ, на кишечной поверхности — его промежуточный и заключительный этапы.

Мембранное пищеварение происходит на поверхности микроворсинок, расстояние между которыми колеблется примерно от 10 до 20 нм. В силу этого молекулы, размеры которых больше диаметра пор щеточной каймы ворсинок кишечника, не могут проникать в последнюю, и мембранное пищеварение в отношении их будет неэффективно.

Таким образом, полостное пищеварение — наиболее эффективный механизм для гидролиза крупных пищевых молекул, клеточного материала. Мембранное пищеварение эффективно, главным образом, в отношении промежуточных продуктов гидролиза. Полостное пищеварение подготавливает исходные субстраты для мембранного пищеварения. Мембранное пищеварение осуществляется ферментами, фиксированными на клеточной мембране на границе внеклеточной и внутриклеточной сред.

Полученные в результате расщепления продукты в тонком кишечнике всасываются.

В последние годы представленная трехзвенная система ассимиляции пищи, включающая полостное, мембранное пищеварение и всасывание, еше более детализируется. В эту схему теперь ряд авторов включает этапы пищеварения в пристеночном слое, внутриклеточное интравезикулярное мембранное пищеварение и пищеварение в собственной пластинке слизистой обо-

Основные лапы пищеварительною конвейера в юнкой кишке (по И.А Морозову с соавг. "Всасывание и секреция в тонкой кишке", 1988)

лочки тонкой кишки, других органах и тканях (см. схему). Однако каждый из шести этапов сложно однозначно связать с одной структурой, т.к. они имеют эктопическое представительство в других этапах. Особенно это относится к мембранному пищеварению, которое, помимо внешней поверхности апикальной мембраны энгероцитов, может осуществляться и в пристеночном слое, и внутри эндоцитозных везикул (т.е. на II и V этапах).

В толстом кишечнике содержится большое количество бактерий, вызывающих процессы брожения углеводов и гниения белков. Под влиянием бактерий расщепляется клетчатка.

Под влиянием действия бактерий на нерасщепленные белки и продукты их распада в толстом кишечнике образуется ряд вредных для организма ядовитых веществ — индол, скатол, фенол, крезол и др.

Кишечная микрофлора способна синтезировать ряд биологически активных соединений, например витамин К и некоторые витамины группы В.

Вследствие всасывания воды содержимое толстого кишечника приобретает густую консистенцию.

Удаление каловых масс осуществляется с помощью акта дефекации.

Перемещение пищевого комка по различным отделам желудочно-кишечного тракта определяется различными типами двигательной активности последнего (см. схему).

Типы двигательной активности желудочно-кишечного тракта и их функции

(по Г. Ульмер, К. Брок и др., 1983)

Перенос пищевого комка в орально-анальном направлении осуществляется за счет пропульсивпых перистальтических движений — сокращения циркуляторных мышечных слоев, распространяющегося вдоль пищеварительного тракта наподобие волны. Обычно такой волне сокращения предшествует волна расслабления.

Перемешивание пищевых масс с пищеварительными соками обеспечивается непропулъсивиой перистальтикой и маятникообразными движениями.

Сегментация представляет собой одновременное сокращение циркуляторных мышечных слоев соседних участков, причем это сокращение поочередно наступает то в том, то в другом участке. Маятникообразные движения обусловлены сокращениями продольных мышц, захватывающими отрезок кишечника определенной длины. В результате таких движений слизистая кишечника смещается относительно его содержимого. Длительное тоническое сокращение определенных участков желудочно-кишечного тракта— сфинктеров— обеспечивает функциональное разграничение различных отделов пищеварительной системы, а также препятствует обратному движению пищевых масс (рефлюксу).

Многокомпонентную систему «пищеварительного конвейера» можно представить в виде следующих этапов:

1.

2. Поступление пищи из пищевода через кардиальный сфинктер в желудок, временное депонирование, активное перемешивание, перетирание и измельчение. Гидролиз полимеров желудочными ферментами.

3. Поступление пищевой смеси через антральный сфинктер в двенадцатиперстную кишку, перемешивание ее с желчными кислотами и ферментами поджелудочной железы, формирование химуса с участием кишечной секреции. Гидролиз в просвете кишки.

4. Транспорт полимеров, олиго- и мономеров через пристеночный слой тонкой кишки. Гидролиз в пристеночном слое, осуществляемый панкреатическими и энтероцитарными ферментами.

5. Транспорт нутриентов в зону глико кал икса, сорбция—десорбция на гли- кокаликсе, связывание с акцепторными гликопротсидами и активными центрами панкреатических и энгероцитарных ферментов. Гидролиз нуіриентов в щеточной каемке (мембранное пищеварение). Доставка продуктов гидролиза к основанию микроворсинок в зону образования эндоцигозных инвагинаций.

6. Образование эндоцитозных инвагинаций у основания микроворсинок энтероцитов, отшнуровка инвагинаций и транспортных везикул.

7. Транспорт эндоцитозных везикул к базальной клеточной поверхности и осуществление в процессе транспорта внутриклеточною ингравезику- лярного мембранного пищеварения. Включение части нуіриентов во внуі- риклеючный метаболизм энтероцитов.

8. Слияние транспортных везикул с базолагеральной мембраной и выход содержимого везикул в межклеточное пространство, временноедепони- рование нутриентов в этом пространстве и их диффузия по градиенту концентрации через базальную мембрану в собственную пластину слизистой оболочки кишки.

9. Перенос нутриентов в кровеносные и лимфатические капилляры путем микропиноцитоза, а также диффузии через фенестры эндотелиальных клеток капилляров и по межклеточному пространству.

10. Поступление нутриентов через портальную систему в печень.

11. Доставка пищевых веществ лимфо- и кровотоком в ткани и органы.

12. Транспорт нутриентов через мембраны клеток и их включение в пластические и энергетические процессы.