Индивидуально-изменчивое поведение животных.
Выработка новых, индивидуально изменчивых форм поведения приводит в процессе эволюции к созданию принципиально новых нервных аппаратов. Таким аппаратом является головной мозг, строение которого позволяет не только получать сигналы извне и пускать в ход врожденные инстинктивные программы поведения, но и анализировать поступающую информацию и замыкать новые связи, обеспечивающие новые индивидуально изменчивые формы поведения.
Головной мозг животного построен по типу ряда надстраиваемых друг над другом уровней или этажей. Низшие уровни, расположенные в стволе мозга, обеспечивают регуляцию внутреннего состояния организма и построены по типу нервных узлов (ганглиев). Преобладая у низших позвоночных, они позволяют осуществлять самые элементарные врожденные программы приспособительной деятельности, лишь немногим отличаясь от видов инстинктивной деятельности. Типичным примером такого строения является мозг лягушки, обеспечивающий прежде всего выполнение сложившихся инстинктивных и малоизменчивых форм поведения.
У более высокоорганизованных животных над аппаратом ствола надстраиваются более сложные образования, включающие сначала подкорковые узлы (таламо-стриальная система) и древнюю (лимбическую) кору, а у высших позвоночных — образования новой коры (большие полушария), которые все больше и больше развиваются и постепенно начинают полностью доминировать над образованиями более низкого уровня.
Аппараты подкорковых образований начинают преобладать у пресмыкающихся и птиц, позже появляются и аппараты древней коры, которые обеспечивают индивидуально изменчивые формы поведения, но еще тесно связанные с более элементарными врожденными формами поведения.Анализ показывает, что эти сложные врожденные программы поведения могут вызываться относительно простыми стимулами. Например, сложные сосательные движения только что родившегося животного вызываются разными сигналами, отражающими биологические условия его существования: у щенка сосательные движения вызываются мягкой шерстью, у ягненка — затемнением темени и т.п. Эти примеры показывают, что основные формы натурального поведения, осуществляемые аппаратами более высоких разделов головного мозга, сохраняют связь с врожденными программами поведения, формируемыми в ходе эволюции под влиянием условий существования (экологии) животных.
По мере эволюционного развития животного большие полушария начинают играть ведущую роль в регуляции основных форм поведения животного. Главная функция коры головного мозга заключается в том, что,
она является аппаратом, который не только воспринимает сигналы и пускает в ход заложенные видовые программы поведения, но и позволяет анализировать информацию, поступающую из внешней среды, ориентироваться в ее изменениях, замыкать новые связи и формировать новые виды индивидуально-изменчивого поведения, соответствующие этим изменениям.
Механизм индивидуально-изменчивого поведения, осуществляемого при посредстве коры головного мозга, значительно сложнее, чем механизм инстинктивного поведения. Он сводится к тому, что в результате активной ориентировки животного в условиях среды один из стимулов, имевший существенное значение и сигнализирующий появление жизненно важных условий (пищи, опасности), начинает выделяться из окружающей среды и приводит к замыканию новых связей и возникновению новых программ поведения, с помощью которых животное достигает нужной цели и избегает грозящей опасности.
Интерес представляет описание тех условий, при которых возникают новые, индивидуально-изменчивые формы приспособительного поведения животного, и тех этапов, которые они проходят при своем формировании.
При изучении условий и этапов возникновения подобных форм поведения исследователи пользовались методами, получившими название «инструментальных или оперантных условных рефлексов».
С этой целью животное помещалось в специальную клетку (так называемый проблемный ящик), где приманка (пища) отделялась от него преградой (например, дверью, закрытой на щеколду). Чтобы открыть дверь, животное должно было нажать на педаль или подвинуть лапой щеколду. Другой метод изучения новых, индивидуально-изменчивых форм поведения заключается в том, что животное пускалось в сложный лабиринт, в конце которого его ждала приманка (цель). Исследователь наблюдал, как постепенно животное преодолевало неверные пути и находило нужный путь к цели.Существенное отличие «инструментальных условных рефлексов» от примененного И.П.Павловым метода «классических условных рефлексов» заключалось в том, что успех или неуспех животного зависел от его активных действий, от характера попыток, к которым оно прибегало. С одной стороны, метод «инструментальных условных рефлексов» выигрывал по сравнению с методом И.П.Павлова в изучении конкретных способов поведения животного при решении поставленных перед ним задач. Этот метод давал возможность проследить основные этапы формирования приспособительных актов в новых условиях. С другой стороны, этот метод проигрывал в своей физиологической точности, не давая возможности физиологического изучения нервных процессов, заложенного в методе И.П.Павлова.
В связи с этим механизм выработки индивидуально меняющихся форм поведения объяснялся различными исследователями неодинаково. Одни считали (Э.Торндайк, Д.Уотсон), что новые формы поведения, приводящие животное к достижению цели, возникают как следствие беспорядочных проб и ошибок, когда случайное движение животного позволяло ему открыть дверцу и получить пищу. В дальнейшем подкрепление таких случайно возникших движений поощрением и их многократное повторение приводили к тому, что неадекватные движения отпадали, а успешные — закреплялись.
Иных позиций придерживалась группа авторов, пытаясь проследить правила, по которым формировались поиски решения и которые приводили к возникновению удачных приемов решения задачи.
Так, Э.Толмен и К.Креч исходили из положения, что движения животного, пытающегося решить задачу, не носят хаотического, случайного характера и возникают в процессе активной ориентировочной деятельности, когда животное, пытаясь достичь цели, анализирует ситуацию, избирает нужное направление движений. Благодаря этому попытки животного, направляемые целью, сужаются и постепенно приводят к возникновению нужных двигательных реакций, которые в дальнейшем закрепляются.Тот факт, что иногда сложные программы поведения животного вырабатываются не случайно, а при активной ориентировке в новых условиях, подтверждается рядом наблюдений американских исследователей. Один из таких фактов был установлен в ходе анализа действий крысы при поиске пути в лабиринте. Исследование показало, что пробы, которые делает животное, помещенное в лабиринт, не случайны, они, как правило, всегда идут в общем направлении к цели. Поэтому, хоть раз добившись успеха в лабиринте, животное создает общую систему направления, в котором оно бежит и во много раз чаще заходит в тупики лабиринта, расположенные в направлении данного пути, чем в тупики лабиринта, расположенные в направлении, обратном схеме. Таким образом, движения животного в лабиринте носят неслучайный характер, т.е. являются результатом активной ориентировки в условиях среды.
Подтверждением этому являются эксперименты с так называемым «латентным обучением». В экспериментах американских исследователей сравнивалась быстрота выработки навыка у животных, впервые помещенных в лабиринт с целью его прохождения, и у животных, которым предварительно разрешили бегать по лабиринту и, следовательно, позволили ориентироваться в условиях лабиринта. Установлено, что у второй группы животных нужный навык вырабатывался значительно быстрее, чем у первой. Все это показывает, что двигательные программы, вырабатываемые в условиях специальных задач, являются не механической цепью рефлексов, а скорее сложными динамическими схемами, формирующимися у животного в его ориентиро-
вочной деятельности.
Две особенности характерны для выработки индивидуально меняющихся форм поведения.
Первая особенность - ориентировка или поиск происходят в процессе активных движений (нахождение нужного движения не предшествует выполнению задания, а формируется при выполнении двигательных проб); вторая — характер ориентировочных действий животного, и выработанных новых форм поведения зависит от натуральных форм поведения, от особенностей жизни животного. Например, у травоядных животных, ориентировочная деятельность носит пассивный ограниченный характер и выработка новых индивидуально-изменчивых форм деятельности протекает медленно. Напротив, у хищников, в естественных условиях вынужденных разыскивать пищу, охотиться за жертвой, ориентировочная деятельность протекает в виде активных поисков, и новые формы поведения, которые соответствуют меняющейся обстановке, вырабатываются гораздо быстрее.Таким образом, с переходом животных к наземному образу жизни и (в результате этого) с развитием коры головного мозга возникает психическое отражение животными целостных вещей — перцептивная психика.