ТУНДРЫ
В Евразии и Северной Америке к северу от границы древесной растительности располагаются тундры, образующие единую циркумполярную зону и занимающие наибольшие площади в Сибири и Канаде.
Сообщества тундры развиваются в условиях короткого и прохладного вегетационного периода и низкой температуры почв. Характерна высокая относительная влажность воздуха, преобладание осадков над испарением. Существенное значение для живых организмов имеют колебания температуры. Во все месяцы вегетационного периода минимальные температуры могут быть ниже нуля. Основными лимитирующими факторами служат низкие температуры и короткий сезон вегетации; осадков тоже может быть мало, но они не относятся к лимитирующим факторам, поскольку скорость испарения здесь невелика. Грунт, за исключением верхнего слоя толщиной в несколько сантиметров, на протяжении всего лета остается промерзшим. Постоянно промерзшие глубокие слои грунта называются вечной мерзлотой. Тундра — это в сущности влажная арктическая степь с растительностью, состоящей из злаков, осок, карликовых древесных растений и на более сухих
187
ГЛАВА IV
местах—лишайников («олений мох*). Для «низменной тундры* (как на прибрежных равнинах Аляски) характерны толстая рыхлая подушка из живых и очень слабо разложившихся растений, часто пропитанная водой и испещренная небольшими озерцами. «Высокая тундра», особенно если рельеф хорошо выражен, покрыта скудным покровом лишайников и злаков. Хотя вегетационный сезон краток, длинные летние фотопериоды способствуют образованию в благоприятных местах довольно большого количества первичной продукции (до 5 г сухого вещества в день). Важнейшим экологическим фактором в условиях тундры является снежный покров, защищающий зимой от низких температур и сильных ветров. Высота растений часто определяется мощностью снежного покрова. Повсеместное распространение вечной мерзлоты обусловливает формирование криогенных нано-, микро- и ме- зоформ рельефа, а также широкое распространение процессов заболачивания в термокарстовых понижениях.
Продуктивные водные (в том числе плодородный арктический океан) и наземные экосистемы поддерживают не только большое число перелетных птиц и насекомых, активных только в бесснежный сезон, но и постоянных обитателей, которые деятельны на протяжении всего года. Сюда относятся: овцебык, европейский северный олень, карибу, белый медведь, волки, песцы, хищные птицы, а также лемминги и другие мелкие млекопитающие, строящие ходы в толще растительности. Для крупных животных характерны обширные миграции. Особую уязвимость тундры следует иметь в виду при все возрастающей эксплуатации минеральных ресурсов и другой деятельности человека, вызывающей нарушения окружающей среды. Тонкий живой покров легко разрушается и медленно восстанавливается.
Тундровые растения — криофиты — приспособлены к короткому и прохладному вегетационному периоду и низкой температуре почв. Растения низкорослые, приземистые.
Для многих кустарничков характерны стелющиеся и подушковидные формы роста. Растениям свойственна вегетативная подвижность, что приводит к образованию куртин и латок. Благодаря низкорослости тундровые растения зимой покрываются снегом, предохраняющим их от вымерзания, а летом их надземные органы оказываются в наиболее прогретом и экологически наиболее благоприятном слое воздуха.
188
БИОМНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ -ВЫСШИЙ УРОВЕНЬ РАЗНООБРАЗИЯ ЭКОСИСТЕМ
В тундре велико фитоценотическое значение лишайников и особенно мхов, зачастую являющихся эдификаторами сообществ. Так, в Гренландии споровых растений почти в 10 раз- больше, чем сосудистых. Сплошной моховой покров в условиях тундры существенно влияет на температурный режим почв и глубину сезонного протаивания и, следовательно, на условия обитания других растений. Лишайники оказывают на почвенные условия меньшее воздействие, но при их высоком обилии число видов трав и кустарничков снижается.
Одним из основных признаков сообществ тундры является их полидоминантность. Обычно выделяют тундры лишайниковые, моховые, кустарничковые, пушицево-осоковыеи др.
Как правило, все эти типы характеризуются содоминирова- нием нескольких групп растений, таких как мхи, лишайники, кустарнички, многолетние травянистые растения. Яркая черта структуры — слабовыраженная вертикальная дифференциация фитоценоза, часто и мхи, и кустарнички размещаются практически в одном высотном горизонте.В горизонтальном строении наблюдается мозаичность, выделяются микроценозы, сложенные различными жизненными формами растений. Мозаичность тундровых сообществ обусловлена не только жизнедеятельностью растений, но и интенсивно протекающими криогенными процессами в почве, приводящими к горизонтальному расчленению ее поверхности. От типа форм нанорельефа зависит горизонтальное сложение сообществ тундры. Выделяют бугорковые, пятнистые, пятнисто-мелкобугорковые, кочкарные тундры и др. Во многих тундровых сообществах растительность далеко не полностью покрывает поверхность почвы. Характерная черта растительного покрова тундры — комплексность, обусловленная разнообразием форм микро- и мезорельефа, различиями в глубине залегания многолетнемерзлых пород и мощности снежного покрова на разных формах рельефа.
Один из важнейших признаков тундр — их безлесье. Между зоной бореальных хвойных лесов и безлесной тундрой лежит переходная полоса, в пределах которой лесные и тундровые сообщества тесно контактируют друг с другом. Это зона лесотундры. Весь комплекс экологических условий в тундре неблагоприятен для развития древесных пород. Недостаток летнего тепла, короткий вегетационный период, иссушающее действие ветров — причины, снижающие рост и замедляющие
189
ГЛАВА IV
Рис. 41.
Структура биоценоза арктической тундры о. Ляховского (Александрова, 1966). Подземные органы: 1 — полярной ивки (Softxpolaris). 2 — лисохвоста альпийского (Alopecurus alpinusy, 3 — крупки (Draba pseudopilosay 4 — лапчатки ги- поарктической (PotentiUa hyparctica}-. 5 — неидентифицированные корневые системы; 6 — границы участков концентрации корневых систем; 7 — граница многолетнемерзлых пород в августе
развитие древесных пород, уменьшающие их конкурентную способность по сравнению с тундровыми растениями.
Граница между лесом и тундрой соответствует степени континентальности климата: в наиболее континентальных районах она существенно продвигается к северу и смещается к югу в областях с господством океанических воздушных масс. На распространение леса и характер границы между лесом и тундрой весьма заметное влияние оказывает деятельность человека. В результате вырубок и пожаров граница лесов сдвигается к югу.В связи с изменением условий от полярной границы леса по направлению к более высоким широтам тундры разделяют на субарктические, арктические и высокоарктические. Пос-
190
БИОМНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ -ВЫСШИЙ УРОВЕНЬ РАЗНООБРАЗИЯ ЭКОСИСТЕМ
ледние часто относят к полярным пустыням. В сообществах субарктических тундр доминируют или содоминируют различные полярные березки. Характерны моховые, лишайниковые, кустарничковые типы сообществ. Как правило, развит покров из мезофитных зеленых мхов. Граница между субарктическими и арктическими тундрами проходит примерно по изотерме июля +6°. Близ этого рубежа меняется облик сообществ: исчезают полярные березки, увеличивается количество пятен оголенного грунта, под которым сохраняется сомкнутость корневых систем растений (рис. 41). В арктических тундрах выделяются, как правило, два яруса: напочвенный (мохово-лишайниковый) и кустарничко-травяной. Основу растительного покрова составляют мхи, к которым на повышенных участках добавляются лишайники. Характерны осоки, пушицы, полярная ива. Ковер растительности арктических тундр нередко разорван пятнами оголенного грунта. Арктические тундры довольно сильно заболочены.