ТРОПИЧЕСКИЕ ДОЖДЕВЫЕ ЛЕСА

Разнообразие жизни достигает, по-видимому, максимума в широколиственных вечнозеленых дождевых тропических лесах, которые расположены на ма­лых высотах полосой вдоль экватора. Эти области характери­зуются ровным годовым ходом температур: средние месячные показатели составляют 1—2 .

Влажные тропические вечнозеленые или вечнозеленые дождевые леса сконцентрированы в трех обширных регионах мира: северной части Южной (включая обширный массив в бассейне Амазонки) и прилежащей к ней части Централь­ной Америки; Западной экваториальной Африке; Индо-Ма­лайском регионе. Эти области различаются по видовому соста­ву (так как находятся в разных биогеографических областях), но сходны по структуре и экологии лесов. Различия в темге-

БИОМНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ -ВЫСШИЙ УРОВЕНЬ РАЗНООБРАЗИЯ ЭКОСИСТЕМ

ратуре между зимой и летом выражены не столь сильно, как между ночью и днем. Сезонная периодичность размножения и других жизненных функций растений и животных в значи­тельной степени связана с колебаниями количества осадков или же регулируется внутренними ритмами.

Леса этого типа относятся к самым сложным раститель­ным формациям на Земле. Одна из ярких особенностей — их поразительное богатство видами, огромное таксоно­мическое разнообразие. Хотя и сейчас нет уверенности в достаточной степени флористической изученности этих ле­сов, число видов, зафиксированных в конкретных регионах, поражает. В среднем насчитывается от 40 до 170 видов де­ревьев на гектар. Значительно меньше трав — 10—15 ви­дов. Учитывая разнообразие лиан и эпифитов, число видов на относительно однородном участке леса может составлять 200—300 и более.

Преобладающей группой жизненных форм являются фа- нерофиты, представленные вечнозелеными гигроморфными и мегатермными кронообразующими деревьями со стройными и прямыми гладкими стволами светло-зеленого или белого цвета, не защищенными коркой, ветвящимися только в самой верхней части. Для многих характерна поверхностная корне­вая система, при падении стволов принимающая вертикаль­ное положение. Яркая особенность — разновременная смена листьев на различных побегах одного и того же дерева. Смена листьев у деревьев происходит по-разному: одни растения сбра­сывают их постепенно в течение года, для других характерна смена периодов листообразования и покоя. Например, неко­торые деревья сем. Winteraceae растут непрерывно, тогда как для других видов этого же семейства характерен периодичес­кий рост с образованием годичных колец. Листья часто лише­ны почечных чешуй, иногда бывают защищены прижатыми основаниями черешков или прилистниками.

Тропические деревья могут цвести и плодоносить непре­рывно или периодически, несколько раз в году, многие виды ежегодно. Среди важных эколого-морфологических особен­ностей следует отметить явление каулифлории — развитие цветков и соцветий на стволах и крупных ветвях деревьев, особенно расположенных в нижних ярусах леса.

Дождевой лес характеризуется очень сильно выраженной ярусностью. Деревья обычно формируют три яруса:

231

ГЛАВА IV

1) редкие очень высокие деревья, которые возвышаются над общим уровнем полога;

2) полог, образующий сплошной вечнозеленый покров на высоте 25—35 м;

3) нижний ярус, который становится густым только там, где имеются просветы в пологе.

Корни у высоких деревьев неглубокие; утолщенная нижняя часть ствола выполняет функцию «контрфорса*. Число видов растений очень велико; часто на нескольких гектарах можно встретить больше видов деревьев, чем во флоре всей Европы.

Свыше 70% видов тропического дождевого леса относят­ся к фанерофитам. Кроме того, здесь представлены многолет­ние травы и группы растений, нередко называемые внеярус- ными или межъярусными: лианы, эпифиты, полуэпифиты.

Среди лиан, лазящих растений, преимущественно развиты деревянистые, но встречаются и травянистые формы. Многие из них обладают довольно толстыми стволами (до 20 см в диаметре), которые, поднимаясь по стволам деревьев-опор, обвивают их как канатами. Как правило, листья у лиан развиты на уровне крон деревьев, т. е. достаточно высоко над поверхностью почвы. Лиа­ны многообразны по способу подъема на деревья-опоры. Они мо­гут карабкаться на них, цепляясь усиками, обвиваться вокруг опоры, опираться на ствол укороченными веточками. Среди круп­ных лиан имеются виды, соизмеримые по высоте с наиболее вы­сокими деревьями. Они иногда растут столь быстро и развивают такую массу ветвей и листьев в верхней части стволов, что губят поддерживающие их деревья. Зачастую лианы настолько сплета­ются с ветвями крон нескольких деревьев, что отмершее дерево не падает, длительное время поддерживаемое лианами. Густые кро­ны лиан резко уменьшают количество света, проникающего под полог леса. Они в изобилии разрастаются по опушкам, вдоль бе­регов рек, по осветленным участкам.

Столь же многообразны и эпифиты, использующие в ка­честве субстрата для поселения стволы, ветви и даже листья деревьев, но не поглощающие воду и элементы минерального питания из живых организмов. Все они сапрофиты, получа­ют элементы питания из мертвого органического вещества, иногда с помощью микоризы. По формам роста различают эпи­фиты с цистернами, гнездовые и эпифиты-бра.

232

БИОМНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ —ВЫСШИЙ УРОВЕНЬ РАЗНООБРАЗИЯ ЭКОСИСТЕМ

Эпифиты с цистернами накапливают воду в розетках ли­стьев и используют ее с помощью проникающих в них прида­точных корней. В розетках возникают своеобразные микро­ценозы второго порядка, с водорослями и многочисленными водными животными. В эту группу эпифитов входят предста­вители семейства бромелиевых, обитающие в лесах Южной и Центральной Америки.

Для эпифитов-бра и гнездовых эпифитов характерна способность накапливать почву, богатую питательными веще­ствами, между корнями, образующими «гнездо», как, напри­мер, у папоротника «птичье гнездо», или под прилегающими к стволу дерева листьями эпифита-бра.

Эпифиты играют большую роль в жизни влажного тропи­ческого леса: они накапливают до 130 кг/га гумуса и перехва­тывают до 6000 л/га дождевой воды, т. е. больше, чем абсор­бируют листья деревьев.

Полу эпифиты произошли от лиан, лазающих при помощи корней, путем постепенной утери связи с почвой как необходи­мого условия существования. Полуэпифиты остаются живыми, если все корни, связывающие их с почвой, перерезаны.

Число семейств (как и видов) травянистых растений значи­тельно меньше, чем деревьев. Среди них хорошо представле­ны мареновые, постоянно присутствует незначительное чис­ло злаков, обычны селагинеллы и папоротники. Лишь на про­галинах среди леса травяной покров приобретает сомкнутый характер, обычно он изрежен.

Огромное разнообразие деревьев и межъярусных растений определяет сложную структуру леса. Высота древесного поло­га колеблется в разных типах леса от 30 до 50 м, над общим пологом возвышаются кроны отдельных деревьев, достигаю­щих высоты более 60 м, это так называемые эмердженты. Де­ревьев, образующих основной полог от его верхних до ниж­них границ, много и поэтому ярусы в вертикальной структуре выражены слабо.

Кустарниковый ярус практически отсутствует. На соот­ветствующей ему высоте представлены деревянистые расте­ния с главным стволом, так называемые «карликовые дере­вья», и высокие травы. Среди последних — виды травянистых фанерофитов, т. е. трав с многолетними стеблями. Травя­ной покров влажного тропического леса состоит из тенелюби­вых, обитающих при значительной степени затененности,

233

ГЛАВА IV

и теневыносливых, нормально развивающихся на участках с изреженным древостоем и угнетенных под сомкнутым поло­гом леса. Еще более усложняют структуру леса многочислен­ные лианы и эпифиты, вегетативные органы которых разме­щаются на разной высоте.

Фауна влажных тропических лесов отличается таким же богатством и разнообразием, как и флора. Здесь формируют­ся сложные по территориальной и трофической структуре, насыщенные полидоминантные сообщества животных.

Полидоминантная структура и круглогодичное размноже­ние способствуют плавной динамике численности животных, без резких пиков и спадов. В структуре сообщества животных можно четко выделить почвенный, подстилочный и наземный ярусы, а выше располагается серия переходящих друг в друга древесных ярусов.

Обилие животных древесных ярусов обеспечивается вы­сокой влажностью воздуха, массой зеленых кормов, наличи­ем «висячего» яруса почвы под эпифитами и множеством «над­земных водоемов» в их розетках, пазухах листьев, дуплах и всевозможных углублениях на стволах деревьев. Поэтому в древесные ярусы широко проникают разнообразные около- водные и почвенные животные — ракообразные, многонож­ки, нематоды, пиявки, земноводные.

Птицы дождевого леса, по-видимому, нуждаются в пери­оде «покоя», поскольку размножение у них часто происходит с периодичностью, которая не связана с сезонами.

По функциональной роли в биоценозах тропического леса можно выделить ряд ведущих трофических групп, некоторые из них заметно преобладают в том или ином ярусе. Так, при общем обилии и разнообразии сапрофагов — потребителей от­мершей растительной массы — доминирование этих живот­ных наиболее выражено в почвенно-подстилочном ярусе, где обилен листовой, веточный и стволовой опад, поступающий из всех вышерасположенных ярусов. Различные группы фи­тофагов — потребителей живой растительной массы — гос-

234

БИОМНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ —ВЫСШИЙ УРОВЕНЬ РАЗНООБРАЗИЯ ЭКОСИСТЕМ

подствуют главным образом в средних и верхних «этажах» леса. Более равномерно, по сравнению с фитофагами и сапро­фагами, распределяются по ярусам тропического леса зоофа­ги — разнообразные хищники в широком понимании этого слова, т.е.

Ведущей группой сапрофагов в тропическом лесу являют­ся термиты. Эти общественные насекомые строят свои гнезда как на почве, так и на ветвях деревьев. Размеры наземных гнезд термитов в лесу гораздо менее внушительны, чем хоро­шо известные постройки термитов в саваннах. Нередко назем­ные термитники имеют грибовидную форму — это приспособ­ление к защите от ежедневных тропических ливней. Гнезда термитов, расположенные на деревьях, находятся в основании толстой ветви у ствола. Такое высокое размещение гнезд у тер­митов служит защитой от переувлажнения.

Однако при любом поселении гнезд основной кормовой ярус термитов — почва и подстилка. Эти слои буквально пронизаны их кормовыми ходами. Поедают они растительный опад, валеж­ник, экскременты животных и древесину растущих деревьев. Пе­реваривание клетчатки в кишечном тракте осуществляется с по­мощью одноклеточных жгутиковых, разлагающих ее на более простые углеводы — сахара, которые и усваиваются термитами. Сами жгутиковые, масса тела которых составляет до трети массы тела хозяина, могут существовать только в кишечнике термита. Термиты, лишенные жгутиковых, не могут справиться с перева­риванием пищи и погибают. Таким образом, между термитами и жгутиковыми складываются отношения облигатного (обязатель­ного) симбиоза. Во влажном тропическом лесу число термитников на 1 га может достигать 800—1000, а самих термитов насчи­тывается от 500 до 10 тыс. особей на 1 м².

Переработкой растительного опада заняты также разно­образные личинки насекомых (двукрылых, жуков, тлей), взрослые формы (имаго) различных мелких жуков, сеноедов и тлей, личинки растительноядных многоножек — КИВСЯКОВ И сами кивсяки. Обильны в подстилке и дождевые черви. В тро­пических лесах Южной Африки и в Австралии обитают гигант-

235

ГЛАВА ГУ

ские почвенные дождевые черви, достигающие нескольких метров длины, которые всюду редки и включены в Междуна­родную Красную книгу охраняемых животных.

В древесном ярусе разнообразны фитофаги: жуки, гусени­цы бабочек, палочники, грызущие ткани листьев, а также цикады, сосущие соки из листьев, муравьи-листорезы. Осо­бенностью тропического леса являются муравейники, постро­енные из листьев деревьев, причем не только в естественном лесу, но и на плантациях цитрусовых, гевеи, кофе.

Пыльцой и нектаром цветков наряду с листьями питают­ся взрослые формы жуков: хрущей, долгоносиков, усачей. Многие из них одновременно являются опылителями расте­ний, что особенно важно в условиях сомкнутого полога леса, где опыление ветром практически исключается.

Большую группу потребителей зеленой растительной мас­сы, а также цветков и плодов деревьев образуют живущие на деревьях обезьяны. В африканском дождевом лесу это ярко окрашенные колобусы, или гверецы, различные мартышки. В южноамериканской гилее растительные корма потребляют крупные обезьяны-ревуны, в Южной Азии — лангуры, гиббо­ны и орангутаны.

В отличие от лесов умеренной зоны, где жизнь приуроче­на к надпочвенному уровню, в дождевом лесу значительно большая доля животных обитает в верхних ярусах раститель­ности. Например, в Британской Гвиане на деревьях живет больше 50% млекопитающих. Кроме древесных млекопита­ющих здесь в изобилии встречаются хамелеоны, игуаны, гек­коны, древесные змеи, лягушки и птицы. Важную экологи­ческую роль играют муравьи и прямокрылые, а также днев­ные и ночные бабочки. В таких лесах широко распространен симбиоз между животными и эпифитами. По отношению к фа­уне также справедливо утверждение, что она, как и флора, необычайно богата видами. Например, на 15 км² в Барро-Ко- лорадо, хорошо изученном участке дождевого леса в зоне Па­намского канала, насчитывается 20 000 видов насекомых, тог­да как на территории всей Франции их всего несколько сотен. Разнообразные архаичные типы животных и растений выжи­ли в многочисленных экологических нишах неизменяющей- ся среды. Многие ученые полагают, что для тропического леса характерна высокая скорость эволюционных изменений и ви­дообразования, поэтому такие леса стали местом возникнове-

236

БИОМНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ -ВЫСШИЙ УРОВЕНЬ РАЗНООБРАЗИЯ ЭКОСИСТЕМ

ния многих видов, вошедших позднее в состав более северных сообществ. В настоящее время ученые всего мира озабочены необходимостью сохранения больших пространств тропичес­ких лесов в качестве «ресурса генов».

Основной источник пищи животных в тропических ле­сах — плоды и термиты. Обилие птиц в этих лесах объясня­ется тем, что многие из них растительноядные; это питающи­еся плодами попугаи, птица-носорог, туканы, котинги, тро- гоны и райские птицы. Поскольку «чердаки» джунглей перенаселены, многие птицы вьют себе висячие гнезда, а на­секомые строят висячие коконы, что спасает их от армии му­равьев и других хищников. Хотя известно несколько видов ярких птиц и насекомых, обитающих в более открытых мес­тах, основная масса животных дождевого леса неприметна, и многие из них ведут ночной образ жизни.

В горных районах тропиков расположен горный дождевой лес, который представляет собой разновидность низинного дождевого леса с некоторыми характерными особенностями. По мере продвижения в горы лес становится все более низко­рослым, и эпифиты составляют все большую долю автотроф­ной биомассы. Еще одна разновидность дождевого леса встре­чается вдоль берегов затапливаемых речных долин; это так на­зываемый галерейный лес, или прибрежный лес.

Экосистемы влажных тропических лесов в разных регио­нах, несмотря на резкие различия во флористическом и фау­нистическом составе, весьма сходны по структуре и представ­ляют собой самые богатые и насыщенные сообщества в пре­делах биосферы Земли. При значительном разнообразии сообществ тропического леса его биомасса представлена вели­чинами одного порядка и составляет обычно в первичных ле­сах 350—700 т/га (горные влажные тропические леса Брази­лии), во вторичных — 140—300 т/га. Из этой биомассы, наи­более значительной по сравнению с биомассой всех сообществ суши, большая часть приходится на надземные органы расте­ний, преимущественно деревьев, наименьшая — на корневые системы. Основная часть корневых систем деревьев распола­гается в почве на глубине 10—30, редко свыше 50 см. Площадь листьев колеблется от 7 до 12 га на каждый гектар поверхности почвы. Величины ежегодной продукции сильно изменяются в разных типах леса. Чистая продукция может составлять 6—50 т/га, т. е. 1—10% от биомассы.

237

ГЛАВА IV

Несмотря на кажущееся обилие животных организмов, они составляют ничтожную часть общей биомассы — при­мерно 1000 кг/га, т. е. 0,1% ее запасов, причем, как и в лесах умеренного климата, примерно половину зоомассы со­ставляют дождевые черви. Влажные тропические леса, хотя и обладают мощной и равновесной структурой, легко под­вергаются разрушению под антропогенным воздействием. На месте вырубленного тропического леса возникают вторич­ные лесные сообщества, значительно отличающиеся от ко­ренных видовым составом и уступающие им по биомассе, продуктивности и сложности структуры. На восстановление первичного леса в благоприятных условиях требуется не­сколько столетий.

Замечательным свойством дождевых лесов является эф­фективный прямой возврат в круговороты биогенных эле­ментов, осуществляемый мутуалистическими микроорганиз­мами. Именно благодаря этому на скудных почвах леса ра­стут так же пышно, как и на более плодородных. На местах, где дождевой лес уничтожен, часто развивается вторичный лес, в состав которого входят хвойные деревья, такие как Musanga (Африка), Cecropia (Америка) и Macoranga (Ма­лайзия).

Вторичный лес выглядит пышным, но совершенно от­личается от девственного леса как экологически, так и флористически. «Климакс» возвращается обычно очень мед­ленно, особенно на песчаных и других бедных минеральным питанием почвах, так как все элементы питания первона­чального леса были утрачены в результате изъятия биомас­сы и нарушения микробиологической сети их возврата в кру­говорот.

Мангровые заросли представляют интерес прежде всего как смешение сообществ, весьма разных, если рассматривать каждое из них по отдельности. Здесь объединяются обитате­ли твердого и мягкого грунтов морских побережий, СТВОЛОВ И крон деревьев дождевого леса. Кроме того, у животных манг­ровых лесов, относящихся к разным эволюционным линиям, выработались многочисленные приспособления к временной или длительной жизни на суше. Значение мангровых биомов определяется также их ролью в воспроизводстве рыбных за­пасов — очень многие рыбы и ракообразные, имеющие боль­шую ценность для рыболовства в примыкающих участках

238

БИОМНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ -ВЫСШИЙ УРОВЕНЬ РАЗНООБРАЗИЯ ЭКОСИСТЕМ

моря, размножаются в манграх. Мангровые деревья с давних пор ценились человеком за высокое качество древесины, по­этому к настоящему времени они на значительных площадях уничтожены или от них сохранились небольшие фрагменты. В некоторых тропических странах, например во Вьетнаме в дельте Меконга, существуют площади мангровых лесов куль­турного происхождения — результат лесовосстановительных работ.