САВАННЫ И СТЕПИ

Саванны — это травянистые со­общества тропического пояса, характеризующиеся наличием сомкнутого злакового покрова различной высоты с варьирую­щейся долей участия кустарников и деревьев.

Саванны существуют в разных климатических условиях: от регионов с продолжительным сухим сезоном (как Суданс­кие саванны в Африке и серрадос Центральной Бразилии) до регионов с достаточно влажным тропическим климатом (са­ванны Гвинеи). С этим связаны различия в структуре, продук­тивности. Огромные площади они занимают в Африке — клас­сической стране саванн, а также распространены в Южной Америке, Азии и Австралии.

Для злаков саванн характерны более или менее выражен­ный ксероморфизм, плотное укоренение, обилие семян. Вы­сота травостоя в зависимости от увлажнения и почвенных ус­ловий варьирует весьма существенно. Особенно большой вы­соты достигают генеративные побеги злаков. Доминирует ограниченное число видов злаков, относящихся к нескольким

203

ГЛАВА IV

родам, широко распространенным в тропиках. Помимо зла­ков в травостое саванн участвуют некоторые осоковые, различ­ные виды двудольных (многолетние и однолетние).

Деревьям и кустарникам саванн свойственна мощная корневая система, проникающая на значительную глубину даже при относительно небольших размерах надземной части. Деревья часто низкорослые с извилистыми или изогнутыми стволами, с раскидистыми кронами. Широко распространена зонтиковидная форма кроны, например у многих акаций в саван­нах Африки. На стволах часто развита толстая корка. Среди дере­вьев и кустарников преобладают листопадные формы, но встре­чаются и вечнозеленые с жесткими склерофилльными ЛИСТЬЯ­МИ, например эвкалипты в саваннах Австралии.

В связи с различиями в высоте и сомкнутости травостоя, зависящими от суммы осадков и продолжительности сухого периода, различают ряд основных формаций саванн.

Влажные саванны развиваются при продолжительности сухого периода 3—5 месяцев и 800—2000 мм осадков в год. Это высокотравные (от 1,5 до 3 м и более) сообщества, зелене­ющие во влажный период и высыхающие в сухой, иногда без примеси древесных видов, иногда с участием одиночных де­ревьев или их небольших спорадически рассеянных групп. Они располагаются на выровненных или всхолмленных про­странствах междуречий; по речным долинам протягиваются галерейные леса с преобладанием вечнозеленых влаголюбивых видов. Как правило, выделяются два яруса травостоя; в сомк­нутом верхнем, образованном крупными злаками с длинны­ми и широкими листьями, число видов невелико, но они со­ставляют основную долю фитомассы саванн. В нижнем, дос­таточно разреженном ярусе развиты некоторые многолетние травянистые двудольные. Вегетация растений определяется влажностью, причем начало развития приходится на период перед наступлением дождей.

Сухие саванны представлены сообществами, сформиро­ванными жестколистными и узколистными злаками высотой 1,5—2 м, растущими разреженно, не формирующими сомкну­той дернины. В областях их развития сухой период длится при­мерно 5—7 месяцев, сумма осадков — от 500 до 1200 мм в год. Довольно обычно участие деревьев в составе этих саванн, хотя они могут иногда и отсутствовать. Они низкорослые (5—10 м), стволы с толстой коркой и твердой древесиной. Характерны как

204

БИОМНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ -ВЫСШИЙ УРОВЕНЬ РАЗНООБРАЗИЯ ЭКОСИСТЕМ

листопадные, так и вечнозеленые виды деревьев и деревья с сук­кулентными стволами. Сухие саванны очень бедны по видово­му составу.

Колючие саванны значительно более ксероморфны, чем вышеописанные. Они развиваются при значительной продол­жительности сухого периода (8—10 мес.) и варьирующем ко­личестве годовых осадков (250—750 мм). Высота травостоя чаще всего 30—50 см и крайне редко почти 1 м. Господствуют засухоустойчивые жестколистные и узколистные злаки. Тра­вяной покров разрежен. Обычно характерна примесь кустар­ников, но встречаются и отдельно растущие низкорослые де­ревья высотой 3—8 м, часто колючие или с суккулентными стволами, иногда безлистные стеблевые суккуленты.

Значительная часть сообществ влажных и отчасти сухих са­ванн в их современном распространении возникла на месте тро­пических лесов в результате вырубок, раскорчевки и расчист­ки под пашни, пожаров, сознательно используемых в целях ог­невой чистки облесенных участков, а также для выжигания сухой травы. Толстокорые древесные породы переносят пожа­ры без ущерба. На многолетние злаки саванн, имеющие боль­шое число почек возобновления в основании стебля и подзем­ной части корневища, палы оказывают даже благоприятное влияние, способствуя разрастанию дерновины растения.

У животных четко выражены приспособления к перене­сению неблагоприятного периода засухи (или двух ее перио­дов). Длительность анабиоза у многих насекомых, амфибий и некоторых рептилий в этих регионах заметно продолжитель­нее, чем в сезонно-влажных сообществах. Миграции птиц и кочевки крупных травоядных животных приобретают особый размах.

Структура животного населения значительно упрощена, фрагментарность древесного яруса не позволяет обитать в са­ваннах узкоспециализированным древесным животным. В то же время обилие травяных кормов обеспечивает процветание исключительно богатому и разнообразному комплексу круп­ных травоядных животных, в первую очередь копытным.

В саваннах, как и в других тропических типах биомов, ведущую роль в утилизации отмершей растительной массы

205

ГЛАВА IV

играют термиты. Именно здесь плотность их населения, ко­личество и размеры надземных сооружений достигают мак­симальных величин. Термитники занимают до 30% поверх­ности почвы, а общая масса надземных сооружений термитов составляет 2400 т на 1 га. Число термитников на 1 га достига­ет в некоторых районах 2 тыс.

Среди птиц-фитофагов преобладают зерноядные виды семейства ткачиковых, превосходящего другие группы птиц и по численности, и по видовому составу. Некоторые виды, на­пример красноклювая квелия и общественный ткач, образу­ют крупные гнездовые колонии.

Для злаковых саванн характерны крупные нелетающие птицы — страусы. Они потребляют в основном растительную пищу, а также насекомых и мелких позвоночных. В афри­канских саваннах обитает африканский страус — самая круп­ная из современных птиц (высотой до 2,7 м, массой до 90 кг). В саваннах Австралии живет страус эму ростом до 1,7 м, а в аналогичных местообитаниях Южной Америки — нанду, ро­стом до 1,5 м.

Среди млекопитающих саванн преобладают крупные фи­тофаги из отрядов парнокопытных, непарнокопытных, хобот­ных. Общее число видов копытных в саваннах Африки превышает 70, и большую их часть составляют антилопы. Ре­сурсы фитомассы распределены между всеми копытными, каждый вид использует определенный ярус растительности или даже отдельные фрагменты данного яруса, что и позволя­ет сосуществовать на одной площади исключительному раз­нообразию крупных животных.

Самые характерные группировки копытных в саванне — большие стада антилоп гну, совершающие ежегодные мигра­ции на десятки и сотни километров в соответствии со сменами периодов вегетации травянистой растительности. Вместе с гну мигрируют и зебры. По тем же маршрутам, но в стороне от стад зебр и гну кочуют мелкие антилопы — газель Томсона, или томми, и похожая на нее, но несколько более крупная газель Гранта. Антилопы гну и томми — самые массовые виды ко­пытных в саваннах Восточной Африки.

Древесно-кустарниковая растительность, как и травяни­стая, четко распределена между животными саванны. Обита­ющая в зарослях кустарников мелкая антилопа дик-дик об­кусывает нижние веточки; на высоте примерно 1 м объедают

206

БИОМНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ —ВЫСШИЙ УРОВЕНЬ РАЗНООБРАЗИЯ ЭКОСИСТЕМ

кусты черный носорог и антилопа импала; на высоте 2 м— ан­тилопа геренук, или жирафовая газель. На высоте 2-4 м обла­мывает и обдирает ветки акаций африканский слон, который может также пастись и на злаковых пространствах, захваты­вая хоботом и выдирая с корнем пучки трав. На наибольшей высоте находит себе корм жираф, рост которого почти 5 м.

Хищные животные саванн также очень разнообразны. Крупные четвероногие хищники саванн кочуют за стадами антилоп, совершая вместе с ними сезонные миграции. Львы охотятся на крупных антилоп и зебр, гепарды — на мелких антилоп.

В южноазиатских саваннах помимо азиатского льва, ныне почти истребленного, распространены шакалы и полосатые гиены. В Южной Америке обитают гривистый волк и саван­новая лисица. Австралийские саванны в историческое время (с появлением человека на этом материке) были заселены со­бакой динго.

Общие запасы сухой биомассы в различных вариантах са­ванн составляют от 150 до 50 т/га. Продуктивность этих сооб­ществ довольно высокая: от 15 до 5 т/га в год, т. е. примерно 10% от общих запасов биомассы. Зоомасса обычно составляет 100—130 кг/га, из которой половина приходится на дожде­вых червей и четверть — на термитов. В некоторых районах скоплений крупных травоядных животных запасы зоомассы парадоксально высоки — до 50 кг/га и более.

Степи умеренной зоны расположены там, где выпадает промежуточное между пустынями и лесами количество осад­ков (250— 750 мм); существование степей в этих условиях зависит от температуры, сезонного распределения осадков и влагоемкости почвы. Ключевым фактором здесь является влажность почвы, в частности потому, что она лимитирует микробное разложение и возврат в круговорот биогенных эле­ментов. Обширные степные пространства занимают внутрен­ние части Евразийского и Северо-Американского континен­тов, юг Южной Америки (аргентинские пампасы) и Авст­ралию.

В Северной Америке биом степей подразделяется (с восто­ка на запад) на высокотравные, смешанные, низкотравные и кустисто-злаковые прерии зоны. Эта зональность опреде-

207

ГЛАВА IV

ляется градиентом количества осадков, который одновремен­но является и градиентом уменьшения первичной продуктив­ности. Ниже приводится перечень некоторых наиболее важ­ных видов многолетников, сгруппированных по высоте над­земных частей.

1. Высокие злаки (от 150 до 240 см)—бородач (Andropogon gerardi), просо (Panicum virgatam), индейская трава (Sorg- hastram nutans) и в низинах Spartina pectinata.

2. Средние злаки (от 60 до 120 см) —малый бородач (Andro­pogon scoparius), ковыль (Stipa spartea), спороболус (Sporo- bolus heterolepis), пырей (Agropyron smithii), тонконог (Koeleria cristata), индейский рис (Oryzopsis) и многие другие.

3. Низкие злаки (от 15 до 45 см) — бизонова трава (Buchloe dactyloides), голубая грамова трава (Bouteloua gracilis), дру­гие виды грамовой травы (Bouteloua sp.), интродуцированные мятлик и костер (Bromus sp.).

Корни большинства видов глубоко (до 2 м) проникают в почву, и масса корней климаксных многолетников в несколь­ко раз превышает массу их надземных частей. Большое зна­чение имеет форма роста корней. Некоторые из упомянутых видов, например бородач, бизонова трава и пырей, образуют подземные корневища и формируют дернину. Другие виды, такие, как малый бородач, тонконог, ковыль, кустятся и рас­тут куртинами. Эти две жизненные формы можно найти во всех зонах, но кустовые злаки преобладают в более засушли­вых областях, где степь переходит в пустыню.

Разнотравье (сложноцветные, бобовые и т. п.) составляет обычно лишь малую часть биомассы продуцентов климаксной степи, но встречается неизменно. Некоторые виды особенно интересны как индикаторы стресса. Усиление выпаса, засуха или обе эти причины увеличивают процент разнотравья, что выражено также на ранних стадиях сукцессии. Живописные однолетние травы на обочинах дорог, такие, как солянка (Salsola) и подсолнечник (Helianthus), обязаны своим «про­цветанием» постоянному разрушению почвы, чему способству­ют ремонтные работы на скоростных дорогах.

Обширные пространства степей, особенно высокотравных прерий, в настоящее время заняты посевами зерновых, куль­турными пастбищами или древесной растительностью. Сей­час трудно найти первоначальную, или девственную, высоко-

208

БИОМНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ -ВЫСШИЙ УРОВЕНЬ РАЗНООБРАЗИЯ ЭКОСИСТЕМ

травную прерию, и там, где она сохраняется для научных и учебных целей, ее нужно время от времени выжигать, чтобы сохранить специфику этого биома.

В хорошо развитом степном сообществе есть виды с различ­ными температурными адаптациями; одна группа растет в холодные сезоны (весной и осенью), другая — в теплый (ле­том). Степь в целом «скомпенсирована» по температуре, что удлиняет период первичного продуцирования.

В степном сообществе развивается почва, полностью от­личная от лесной, даже если оба сообщества стартовали на одной и той же материнской породе. Так как злаки по сравне­нию с деревьями живут недолго, почву обогащает большое количество органического вещества. Первая фаза разложения протекает быстро, в результате образуется мало подстилки, но много гумуса, иными словами, скорость гумификации вели­ка, а минерализации мала. В итоге степная почва может со­держать в 5—10 раз больше гумуса, чем лесная. Темная степ­ная почва лучше других подходит для произрастания куку­рузы, пшеницы и других зерновых, представляющих собой виды культурных злаков.

Пожары помогают степной растительности конкурировать с лесной в теплых или влажных районах. Характерная осо­бенность степей — наличие крупных травоядных. Крупные травоядные представлены двумя «жизненными формами»: бегающей, к которой относятся только «экологические эквива­ленты » бизонов, антилоп и кенгуру в степях разных биогеогра­фических областей, и роющей — суслики и луговые собачки. Когда природные степи превращаются в пастбища, то прису­щие им виды травоядных животных заменяются домашними: коровами, лошадьми, овцами и козами. Поскольку степи адап­тированы к мощному потоку энергии, проходящему через па­стбищную пищевую цепь, такое переключение экологически безвредно. Однако люди постоянно страдают от «трагедии об­щин», допуская чрезмерный выпас и выпахивание. Многие степи превратились в настоящее время в созданные руками человека пустыни, которые трудно вернуть вновь к состоянию степей. Например, в аргентинских пампасах в результате ин­тенсивного выпаса коров количество способных гореть веществ сократилось настолько, что не осталось пищи пожарам, необ­ходимым для поддержания покрова злаков. Это привело к пре­обладанию колючих кустарников, рост которых прежде сдер-

209

ГЛАВА IV

живался периодическими пожарами. Единственный путь восстановления продуктивности пастбищ — затрата энергии топлива для механического удаления и выжигания древесной растительности. Описанная ситуация служит примером такого антропогенного изменения растительности, которое можно сделать обратимым только дорогой ценой.

Во внутриконтинентальных регионах Северной Америки и Евразии огромные площади занимают более или менее ксеро­фильные травянистые формации, известные под названием пре­рии и степи. Для этих регионов характерны континентальные типы климата, часто с суровой зимой и устойчивым снежным по­кровом . Осадки распределены относительно равномерно в течение года, лето, особенно во второй половине, засушливое. Степная растительность связана с черноземными и каштановыми почва­ми, характеризующимися высоким плодородием.

В составе растительных сообществ наиболее типичны мно­голетние ксерофильные дерновинные злаки, относящиеся к родам ковыль (Stipa), овсяница (Festuca) и тонконог (Koeleria) и являющиеся доминантами и эдификаторами (рис. 42). В североамериканских прериях значительная роль принадлежит также видам рода бородач (Andropogon) и неко­торым другим, не имеющим широкого распространения в Ев­разии. Характерны и корневищные злаки с единичными по­бегами на ползучих подземных корневищах, в целом менее за­сухоустойчивые и поэтому шире распространенные в более влажных частях степных областей (виды костра, пырей и др.).

Кроме злаков большую роль в сложении покрова степей играют многочисленные ксерофильные представители дву­дольных растений, так называемое степное разнотравье. В со­ставе степных сообществ, особенно в более засушливых райо­нах, представлены и коротковегетирующие растения — одно­летние (эфемеры) и многолетние (эфемероиды), формирующие весенний и раннелетний аспекты и особенно обильно развива­ющиеся во влажные годы.

В составе степной растительности местами значительное участие принимают кустарники, иногда произрастающие группами. Это виды спиреи, степной вишни, можжевельни­ка; в степях Монголии велика роль видов караганы, образую­щих своеобразные кустарниковые степи.

Для степных растений характерно наличие у многих из них глубоко провикающих и сильно разветвленных корневых

210

БИОМНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ —ВЫСШИЙ УРОВЕНЬ РАЗНООБРАЗИЯ ЭКОСИСТЕМ

Рис. 42. Степной тип задерненим (Алехин, 1957): 1 - узколистный ковыль (Stipa stenophyllay 2 - обыкновенный ковыль {Stipa joannisy, 3 - тонконог (Koeleria gractiisy дерновины растений сидят в более или менее глубокой чаше

систем, эффективно поглощающих влагу из почвы. В степных биоценозах запасы подземной фитомассы достигают больших величин.

Яркая особенность структуры — хорошо выраженная сме­на аспектов от ранней весны до глубокой осени. Так, для Стрелецкой степи под Курском насчитывается до 11 аспектов,

211

ГЛАВА IV

связанных с поочередным массовым цветением таких расте­ний, как гиацинт, ирис, ветреница, ковыль, шалфей и др. Для степной растительности очень характерны флуктуации: в бо­лее сухие годы лучше развиваются ксерофильные виды расте­ний, уменьшается доля эфемеров и эфемероидов; в более влаж­ные годы преобладают виды менее засухоустойчивые.

Для нормального развития дерновинных злаков и многих видов разнотравья необходимо их очищение от отмерших по­бегов, сохраняющих механическую связь с живыми растени­ями, и отсутствие на поверхности почвы так называемого «степного войлока», покрова из отмерших частей растений. Благодаря выпасу травоядных млекопитающих происходит разрыхление скоплений ветоши на поверхности почвы, что обеспечивает развитие степных злаков. В отсутствие выпаса в течение 4—5 лет степные растения постепенно отмирают.

Не меньшую роль играет деятельность грызунов, по­требляющих значительную часть травостоя и разрыхляющих почву. Устраивая глубокие норы, сурки и суслики проника­ют на глубину до 2—3 м; выбросы земли на поверхность обра­зуют насыпные курганчики, часто довольно многочисленные. Возникает чередование микроповышений и микропонижений, что приводит к перераспределению осадков. В связи с этим часто развивается комплексность: к разным формам микроре­льефа приурочены различные растительные сообщества.

Важный фактор в жизни степных биоценозов — пожары, уничтожающие всю надземную часть растительности. Выго­рает вся ветошь и многие семена, лежащие на поверхности почвы. У дерновинных злаков, особенно крупнодерновинных, почки возобновления надежно защищены от огня основания­ми листьев, благодаря чему они не погибают во время пожа­ра. Чувствительны к воздействию огня молодые деревца, кус­тарники. Во время пожаров гибнут многие животные.

Условия увлажнения в пределах обширных ареалов степ­ных биомов неоднородны, в связи с этим происходит измене­ние характера травостоя, его высоты, фитомассы, соотноше­ния различных жизненных форм и т.д. По градиенту увлаж­нения с севера на юг степи Евразии подразделяются на подзоны или широтные полосы: луговых степей и остепненных лугов, настоящих и опустыненных степей.

Наиболее яркая особенность растительного покрова луго­вых степей — закономерное сочетание степных сообществ с не-

212

БИОМНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ —ВЫСШИЙ УРОВЕНЬ РАЗНООБРАЗИЯ ЭКОСИСТЕМ

большими лесными массивами, откуда, собственно, и назва­ние этой подзоны — лесостепь. На распределение раститель­ности большое влияние оказывают перераспределение осад­ков по рельефу, степень промытости верхних почвенных го­ризонтов. В связи с этим в лесостепи европейской части России степные сообщества доминируют на междуречных равнинах, дубравы тяготеют к балкам, лощинам, изредка выходя на во­доразделы. В Западной Сибири лесные биоценозы (так назы­ваемые березовые колки) приурочены к понижениям (запади­нам) рельефа и окружены степными сообществами.

По направлению к югу возрастает засушливость, климат степей становится теплее. На северной границе лесостепи соотношение осадков и испарения с открытой водной поверх­ности равняется единице, в полосе пустынных степей испаре­ние значительно превышает количество осадков. Соответ­ственно с севера на юг снижается видовое богатство, умень­шается число видов разнотравья, в южной части настоящих и особенно в опустыненных степях возрастает доля ксерофи­тов — полукустарничков, в том числе видов полыни, умень­шается число аспектов, снижаются высота травостоев и запа­сы биомассы.

В североамериканских прериях уменьшение количества осадков происходит с востока на запад, что и определяет субмеридиональное простирание подзон или полос: лесостепь, где чередуются фрагменты лесов (преимущественно из гико­ри и некоторых видов дуба); высокотравная прерия с обилием разнотравья и высоких злаков (обладают виды ковыля, боро­дача, овсяницы); смешанная прерия; низкотравная прерия с господством двух низкорослых видов злаков: травы грама (Bouteloua gracilis) и бизоновой травы (Buchloe dactyloides). Разнотравья здесь немного, характерно участие полыни. В свя­зи с тем, что изменения температуры и влажности происхо­дят в разных направлениях, в растительности каждой из суб­меридиональных полос прослеживаются с севера на юг суще­ственные различия.

В настоящее время степи и прерии в основном распаханы и заняты сельскохозяйственными культурами (особенно это от­носится к луговым, разнотравно-типчаково-ковыльным степям Евразии, лесостепи, высокозлаковой и смешанной прерии Се­верной Америки). В более засушливых полосах, где земледелие является рискованным, развито пастбищное животноводство.

213

ГЛАВА IV

В Южном полушарии пампа, а также сухие злаково-полу­кустарничковые формации Патагонии, находящиеся в ветро­вой тени Анд, чаще всего рассматриваются только как в изве­стной степени подобные степям, .своеобразные их аналоги. Важнейшее отличие гидротермического режима областей их развития — отсутствие выраженного периода с отрицательны­ми температурами и снегового покрова. Это оказывает суще­ственное воздействие на состав и структуру сообществ, особен­но их ритмику. Здесь характерны круглогодичная вегетация, своеобразная кустовая форма роста злаков.

Животные степей, прерий и пампы приспосабливаются к довольно жесткому гидротермическому режиму. Большин­ство животных вынуждены ограничивать свою активность главным образом весной, в меньшей степени — осенью. На время холодной зимы они впадают в анабиоз, а в период летних засух снижают активность, пребывают в состоянии так называемого полупокоя. Мелкие позвоночные животные (ящерицы, змеи, некоторые грызуны) впадают на зиму в спячку, крупные млекопитающие мигрируют в более юж­ные районы с мягкой зимой, а большинство птиц соверша­ют сезонные перелеты.

Отсутствие древесно-кустарникового яруса обусловлива­ет простоту вертикальной структуры животного населения. Выделяется один надземный ярус, однако усиливается про­никновение животных в почвенные горизонты — открытый ландшафт требует поиска убежищ, а многие грызуны способ­ны к рытью сложных и глубоких нор.

Травянистая растительность обеспечивает обильные запа­сы корма животным-зеленоядам, а подземные части многих растений-геофитов (корневища, луковицы, клубни) потребля­ются наряду с корнями животными-ризофагами. Мощный слой подстилки и гумуса населен разнообразными сапрофага­ми. Таким образом, в сообществах степи, прерии и пампы зна­чительно сильнее, чем в других, выражен подземный ярус населения животных.

Надземную зеленую массу растительности поедают разно­образные саранчовые и кузнечики. Этими же кормами пита­ются различные грызуны. В степях Евразии селятся больши­ми колониями и роют сложные норы суслики. Колониальный образ жизни позволяет степным грызунам своевременно опо­вещать членов колонии об опасности, а норы дают им надеж-

214

БИОМНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ -ВЫСШИЙ УРОВЕНЬ РАЗНООБРАЗИЯ ЭКОСИСТЕМ

ное убежище от большинства хищников. В степной зоне со­хранились еще большие поселения обыкновенного сурка, или байбака. В прериях Северной Америки обычны луговые собачки, внешне напоминающие небольших сурков. Они так­же роют сложные разветвленные норы на глубину до 5 м. Ко­лонии луговых собачек достигают иногда нескольких тысяч особей. В южноамериканской пампе аналогичный образ жиз­ни ведет крупный грызун — равнинная вискаша из семейства шиншилловых.

Грызуны-зеленояды, хотя и ведут норный образ жизни, но корм они собирают в наземном ярусе. Другая экологическая группа грызунов роет постоянные кормовые ходы, питаясь подземными частями растений — корневищами, клубнями, луковицами. Этих грызунов-ризофагов можно объединить в экологическую группу подземных землероев.

В степях Евразии обитает обыкновенная слепушонка, мел­кий грызун длиной до 15 см, о маленькими глазками, воору­женный мощными резцами, которые выступают впереди губ. Этими резцами слепушонка может рыть свои кормовые ходы, не раскрывая рта, что предотвращает попадание земли в рото­вую полость. Алтайские и монгольские степи населяет цокор, более крупный грызун, длиной до 25 см, также со слаборазви­тыми глазами, но с мощными передними конечностями и гро­мадными когтями. Цокор роет норы передними лапами.

Наиболее выраженные адаптации к подземному образу жизни имеют слепыши, полностью лишенные зрения (глаза скрыты под кожей), наружных ушных раковин и хвоста, с гро­мадными резцами, постоянно торчащими изо рта, так как губы сходятся позади зубов (как и у слепушонки). Длинные и раз­ветвленные кормовые ходы слепышей располагаются под поверхностью почвы, а гнездовая камера находится на глуби­не почти 3 м.

В прериях подземный образ жизни ведут грызуны семей­ства гоферовых. У них маленькие глаза, короткий хвост и мощ­ные резцы, выступающие впереди губ. Они роют главную нору — галерею длиной до 140 м, от которой отходят много­численные боковые отнорки. В южноамериканской пампе ана­логичную экологическую нишу занимают грызуны туко-туко из особого неотропического семейства ктеномиид, которые роют сложные разветвленные норы с гнездовыми камерами и камерами-кладовыми. Члены колонии перекликаются меж-

215

ГЛАВА IV

ду собой громкими криками «туко-туко», хорошо слышными из-под земли.

В степях Евразии несколько веков тому назад можно было увидеть пасущиеся стада диких быков туров, антилопы сай­ги, диких лошадей тарпанов, степных зубров. Эти копытные не только вместе с другими фитофагами потребляли зеленую массу растительности, но и активно воздействовали на струк­туру верхнего почвенно-подстилочного яруса.

В североамериканских прериях копытные не столь разно­образны. Фоновым ландшафтным видом здесь был лишь би­зон, многотысячные стада которого паслись в прериях вплоть до появления европейцев с огнестрельным оружием. Популя­ция бизонов восстановлена, насчитывает тысячи особей и за­нимает нераспаханные участки прерии на северо-западных окраинах первичного ареала этого вида. Кроме бизона в пре­риях был обычным и поныне еще сохранился своеобразный вилорог, экологически замещающий отсутствующих в Новом Свете антилоп.

В пампе обитают совсем иные крупные потребители травянистой растительности. Характерный вид — безгорбый верблюд гуанако из отряда мозоленогих. Гуанако совершают сезонные миграции летом к местам водопоев и зеленым паст­бищам, зимой — в районы с мягкой бесснежной погодой.

Хищные животные травянистых сообществ имеют бога­тый выбор кормов: от мелких насекомых и их личинок до гры­зунов, птиц и копытных. В наземном ярусе обычны хищные муравьи (хотя в степной зоне немало и муравьев-семеноядов), жуки-скакуны из семейства жужелиц, одиночные роющие осы, охотящиеся на разных беспозвоночных.

Мелкие хищные птицы степей (пустельга, кобчик) потреб­ляют главным образом насекомых — саранчовых, жуков. Крупные пернатые хищники добывают грызунов соответствен­но своим размерам: от полевки и сусликов до сурков и луго­вых собачек. В степях Евразии обычны луни, канюк-курган- ник, характерен степной орел.

В прериях самая обычная птица — мелкий сокол — амери­канская пустельга. Он питается в основном саранчовыми и дру­гими насекомыми. И в прериях, и в пампе изредка можно уви­деть ныне сильно истребленного вилохвостого коршуна.

Хищные млекопитающие питаются главным образом грызунами. Волк, лисица, горностай, ласка хотя и обычны

216

БИОМНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ -ВЫСШИЙ УРОВЕНЬ РАЗНООБРАЗИЯ ЭКОСИСТЕМ

в степи, но не характерны для этой зоны. Наиболее свойствен светлый, или степной, хорь. С юга заходит хорек-перевязка. Представители семейства куньих легко проникают в норы гры­зунов и добывают их прямо в убежищах. Это лишний раз под­черкивает относительность любых защитных адаптаций: и глубокая нора не спасает ее обитателей от специализирован­ных хищников.

В прериях группу хищных млекопитающих образуют кой­от, черноногий хорек, длиннохвостая ласка. В пампе в эту группу входят пампасная лисица, гривистый волк, патагонс­кая ласка.

Таким образом, в каждом из крупных изолированных регионов травянистых сообществ складывается набор хищни­ков от крупных наземных до мелких норных в соответствии с разнообразием фауны грызунов.

Общие запасы биомассы в ксерофильных травянистых сообществах умеренных широт варьируют в зависимости от высоты и густоты травостоя от 150 т/га сухого вещества в вы­сокотравных прериях до 10 т/га в сухих степях и низкотрав­ных прериях. Средние запасы в этих сообществах обычно рав­ны примерно 50 т/га. Продукция также соответственно меня­ется от 30 до 5 т/га в год и составляет 20—50% от запасов годичной биомассы. Зоомасса в естественных сообществах с обилием грызунов и копытных может достигать значитель­ных величин — 10—50 кг/га, что сравнимо с массой в тропи­ческих саваннах.