РАВНОВЕСНАЯ ТЕОРИЯ ОСТРОВНОЙ БИОГЕОГРАФИИ КАК МОДЕЛЬ ДИНАМИКИ ВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ

Начало изучению островной био­географии было положено замечательным английским нату­ралистом А. Уоллесом. Работая на островах Малайского ар­хипелага, Уоллес поставил перед собой задачу найти границу между Индо-Малайской и Австралийской фаунами и в 1856 г.

Заслуга Уоллеса заключается не только в проведении раз­граничительной линии между двумя зоогеографическими об­ластями, но и в объяснении причины ее образования: к запа­ду от «линии Уоллеса» все острова расположены на мелководье континентального шельфа и в историческом прошлом они неоднократно соединялись с материком сухопутными связя­ми. Именно Уоллесу биогеография обязана идеей рассматри-

1 58

ГЕОГРАФИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ

Рис. 32.

Распространение некоторых животных в переходной зоне между Индо-Ма- лайской и Австралийской фаунистическими областями (Ifeopry, 1962; Laffin, 1967): 1 — линия Уоллеса; 2 — линия Вебера; 3 — максимальная площадь суши в период последней регрессии моря

159

ГЛАВА III

вать не только острова, но и озера, вершины гор, другие изолированные биоты в качестве «островных» экосистем сре­ди окружающих ландшафтов, что было четко высказано им в книге «Островная жизнь» (1880).

В настоящее время изучение и анализ островных биот — активно развивающийся раздел биогеографии. Такие биоты характеризуются обилием неизвестных на материках видов, своеобразием флоры и фауны с более простой структурой эко­систем.

Расселение обитателей, островов. Острова Мирового оке­ана различаются по происхождению (океанические и матери­ковые), размерам, высоте над уровнем моря. Океанические острова никогда не соединялись с сушей, они поднялись со дна океана. К их числу относятся коралловые, вулканические и острова складчатых дуг. Материковые острова представляют собой части континентов, отделившиеся от них в ту или иную геологическую эпоху. Естественно, что условия для развития биоты на тех или других островах резко различны.

Материковые острова отделились от континента вместе со всей совокупностью живых организмов, которая этим участ­кам континента была свойственна. В дальнейшем часть пер­воначального населения вымерла, а на смену пришли виды, преодолевшие океан.

Как происходило заселение океанических островов, пы­тался выяснить еще Ч. Дарвин, экспериментально установив­ший, что плоды и семена многих видов растений сохраняют всхожесть при длительном пребывании в морской воде, и за это время могут быть доставлены течениями на многие остро­ва. Кроме того, семена некоторых видов могут «путешество­вать» в кишечном тракте птиц, не теряя всхожести. Наконец, они могут быть доставлены вместе с почвенными частицами на лапках птиц и плавающих стволах деревьев. Если рассмат­ривать вопрос более широко, то можно сказать, что способы попадания растений и животных на острова разнообразны: морские и воздушные течения, штормы и ураганы, плавник, человек и его транспортные средства, активное передвижение по воде или по воздуху.

Установлена способность к распространению животных, относящихся к разным систематическим группам. Они ука­зывают, что из рептилий, например, очень широко распрост-

160

ГЕОГРАФИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ

ранены сцинки и гекконы, а другие группы ящериц, как и змеи, а также пресноводные рыбы на многих океанических ос­тровах отсутствуют. Видимо, представители этих двух групп ящериц хорошо приспособлены к путешествиям на плаваю­щих стволах деревьев или на их скоплениях — «плотах».

Среди беспозвоночных животных, обитающих на океани­ческих островах, доминируют насекомые, второе по числен­ности место занимают наземные моллюски. Насекомые распространяются всеми названными способами. Виды, рас­пространяемые человеком, заметно отличаются от других, так как на островах они обычно являются синантропними, т. е. используют запасы пищи человека, его одежду (кожееды, моли и др.) и жилища, связаны с домашними животными и сельскохозяйственными растениями. Многие из них имеют космополитические ареалы. Перенос насекомых птицами ре­док. Соленая вода крайне неблагоприятно действует на них, поэтому виды, преодолевающие океанические пространства вплавь, также немногочисленны.

Взрослые растения редко остаются живыми при переносе через океан. Так могут перемещаться со стволами деревьев эпифиты. Обычно растения расселяются с помощью диаспор. Легкие семена и споры переносятся ветром. Важную роль в распространении растений играет человек, разносящий по всему миру, в том числе и по островам, сорняки.

Если два острова различной величины недавно отделились от одного и того же континента, то на большем по размерам острове материковая биота в состоянии сохраниться почти полностью, а на меньшем — может быть полностью или почти полностью исключена возможность существования целых так­сономических групп, например представителей всего класса млекопитающих. Ограничивающее влияние размеров остро­ва усиливается по мере уменьшения его территории.

Для Антильских островов выявлено следующее соотноше­ние между размерами острова и числом видов амфибий и реп­тилий: при уменьшении размеров острова в 10 раз число видов этих групп уменьшается вдвое. Чем ближе остров находится к источнику миграции, тем выше степень насыщения его миг­рантами. Этой закономерности подчиняются биоты материко-

161

6—1656

ГЛАВА ПІ

вых и океанических островов.

Большое влияние оказывает и положение острова по отношению к направлению ветров, которые его пересекают, так называемый «ловчий угол» для насекомых и семян расте­ний: если остров, вытянутый в длину, расположен перпенди­кулярно к потоку мигрантов, то будет больше шансов, что ка­кой-либо вид его достигнет; если же остров расположен вдоль основного направления движения, то шансов, что организмы, переносимые ветром или морскими течениями, попадут на него, будет значительно меньше.

О постепенном вымирании видов на островах свидетель­ствует тот факт, что небольшие по площади острова континен­тального происхождения имеют почти чисто океаническую фауну, в отличие от крупных островов. Так, среди островов Пирл на большом о. Рей сосредоточена примерно треть конти­нентальных видов, а на маленьком о. Контадора — лишь 1 из 10. На островах, лежащих у побережья Южной Калифорнии, ни на одном из них не было того количества видов, которое могло бы на нем существовать, если бы этот остров являлся частью материка. Через 50 лет после первых наблюдений на этих островах число видов составляло в среднем почти поло­вину возможного.

Распространение, дисперсия, — лишь первый этап закреп­ления вида на острове. Он должен пройти полный цикл разви­тия (эцезис) от появления в данном месте до принесения жизнеспособного потомства включительно. Более толерант­ные (выносливые) и эвривалентные (т. е. обладающие широ­кими экологическими возможностями) виды легче проходят стадию эцезиса, чем менее толерантные и стенобионтные.

Эцезис осуществляется при наличии благоприятных для жизни организма условий: света, тепла, влаги и особенно

162

ГЕОГРАФИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ

пищи. Он остается незавершенным чаще всего в результате недоступности необходимых ресурсов. Так, многие насекомые не могут обосноваться на островах из-за отсутствия кормовых растений для их личинок или взрослых особей, или в тех слу­чаях, когда нет открытых пресных водоемов, необходимых для прохождения первых стадий развития. Многие птицы не мо­гут выводить птенцов ввиду отсутствия на острове подходя­щих для гнездования мест.

Среди растений наибольшими возможностями для успеш­ного развития и размножения обладают обитатели побережий, семена которых, попадая на остров, встречают там среду, близ­кую к исходной. Наоборот, обитатели высокогорий имеют не­большие возможности для переноса своих семян через океан (горы часто расположены далеко от берега) и очень мало шан­сов для прохождения растениями эцезиса на новой родине, где высоких гор может и не быть.

Скорость заселения островов невысока. Правда, конкрет­ные данные о скорости этого процесса сильно расходятся. Ис­ходя из числа видов цветковых и сосудистых споровых расте­ний во флоре Гавайских островов и геологического возраста этого архипелага, установлено, что успешное освоение терри­тории растениями осуществлялось здесь в среднем один раз в 20—30 тыс. лет, т. е. не чаще, чем 30—35 заселений за 1 млн лет. Однако эта скорость не может быть принята для всех ост­ровов. Так, низменные атоллы имеют чаще всего возраст 4000—6000 лет. Если принять скорость заселения, вычислен­ную Ф. Фосбергом для Гавайских островов, возраст низмен­ных атоллов меньше срока заселения их одним видом. На са­мом деле во флоре каждого из таких атоллов насчитывается до нескольких десятков видов, из которых далеко не все были занесены человеком. На поднятый атолл Науру, возраст кото­рого, по определениям геологов, равен примерно 100 тыс. лет, всего 4—5 видов растений могли бы проникнуть при скорос­ти, вычисленной Фосбергом, в то время как флора атолла включает почти 100 видов.

163

ГЛАВА III

Большинство биогеографов полагает, что проникновение видов с континента на те или иные острова могло быть облегче­но существованием «каменных кладок », т. е. промежуточных островов и островков, которые на протяжении геологической истории то появлялись из вод океана, то вновь скрывались в них. Чаще всего такими временными пристанищами были острова вулканического происхождения.

Островные сообщества. Чем остров меньше, тем, как пра­вило, однообразнее на нем жизненные условия. Этим объяс­няется прямая зависимость, которая наблюдается между раз­мерами острова и числом видов, входящих в состав его биоты. Иллюстрировать это можно на примере гнездящихся птиц. Численность обитающих на острове видов зависит и от других причин, в первую очередь от возраста острова и степени его изоляции — удаленности от материка (табл. 6).

Таблица 6

Число гнездящихся птиц на островах

Необходимым условием видообразования на островах является изоляция. Если непрерывно осуществляется все но­вый и новый занос особей одного и того же вида на остров, то в результате скрещивания ранее обитавших здесь особей с осо­бями, недавно появившимися, отмечается некоторая стабили­зация особенностей вида, и процесс видообразования резко за­медляется. Процесс видообразования связан также с природ­ными особенностями островов. На высоких островах, где на небольшом пространстве наблюдается значительное разнооб­разие экологических условий, возможности возникновения новых подвидов и видов выше, чем на низких островах при однообразии их природных особенностей.

164

ГЕОГРАФИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ

Отсутствие на островах в составе их биот ряда жизненных форм и систематических групп привело к тому, что некото­рые виды, попадая на такие острова, проходят так называе­мую адаптивную радиацию: потомки одного вида, попавшего на остров или архипелаг, сильно изменяются. Так, предок птиц-цветочниц Drepanididae, американский вьюрок, проник­нув на Гавайские острова, не встретил здесь конкурентов и дал начало зябликообразным, медососообразным, пищухообраз- ным, дятлообразным и дубоно-сообразным формам. Возник­ло несколько родов и множество видов цветочниц, которые заняли различные экологические ниши, что сделало не­возможным повторение подобной адаптивной радиации в бо­лее поздние времена. Аналогичные примеры адаптивной ра­диации представляют пальмы на о. Куба, некоторые насеко­мые и моллюски на Гавайских островах.

Примером такой же адаптивной радиации, но не зашедшей столь далеко, служит дерево похутукава (Metrosideros kermadecensis) на о. Рауль (архипелаг Кермадек). В зависимос­ти от условий местообитания оно образует формы, еще не дос­тигшие уровня видовых различий. Это может быть приземис­тый, прижатый к земле кустарник в нижних частях склонов, подвергающихся действию океанического прибоя, или невысо­кий прямостоячий кустарник на вулканической пемзе на дни­ще кальдеры вулкана, или прямоствольное дерево в густых на­саждениях, или гигантское дерево с распростертыми горизон­тальными ветвями в разреженных насаждениях, наконец, эпифит и дерево-душитель при поселении на стволах деревьев.

В других случаях в результате видообразования на остро­вах возникают монотипные роды и даже семейства. Таковы дерево дегенерия из семейства дегенериевых Degeneriaceae на о. Фиджи и птица кагу на Новой Каледонии.

Яркая особенность островных биот — большое число эн­демиков, часто высокого таксономического ранга. Количество эндемиков и уровень эндемизма зависят от величины остро­вов, их расстояния от континента, разнообразия экологичес­ких условий и длительности изоляции.

На островах нередко наблюдаются отклонения от обычно­го облика представителей тех или иных групп: гигантизм или, наоборот, карликовые размеры. Причины этого неясны. Неред­ко для островов характерны нелетающие птицы и насекомые. Для птиц главную роль в возникновении нелетающих видов

165

ГЛАВА III

играет отсутствие на островах млекопитающих, которые мог­ли бы их истребить. Для насекомых — снос ветром и урагана­ми летающих видов в океан. Чтобы уцелеть, насекомые долж­ны или обладать быстрым полетом, или, наоборот, потерять способность к полету, или затаиваться при ветре в укромных уголках. На многих, даже незначительных по площади остро­вах имеется немало видов, характеризующихся порхающим, медленным полетом, — златоглазок, комаров, клопов, мелких дневных бабочек, молей. Их обилию способствуют особеннос­ти образа жизни, связанного с умением укрываться от порывов ветра. Таким образом, естественный отбор должен был способ­ствовать выживанию нелетающих особей и привести в конце кон­цов к образованию форм, утративших даже органы полета.

Наконец, острова способствуют сохранению примитивных (архаичных) форм. Примерами могут служить новозеландская гаттерия, крайне примитивный род насекомоядных — щелезуб с Антильских островов, мадагаскарская хорьковая кошка, или фосса. Объясняется это тем, что в небольших изолированных экосистемах сложившаяся структура сообществ защищена внешними географическими преградами от вторжения новых, наиболее активных групп, победивших в борьбе за существова­ние, которые на материках, успешно расселяясь, вторгаются в уже образованные ранее экосистемы. Отмечено, что изоляция на островах способствует расхождению форм, т. е. географичес­кому видообразованию, но в то же время эволюционный процесс здесь протекает медленнее, чем на материке.

Характерной особенностью островных биот вообще, кроме эндемизма, является ее бедность. Объясняется это вымирани­ем и трудностью проникновения на острова переселенцев. Чис­ленность видов подвержена по годам более или менее значитель­ным колебаниям. Но на больших территориях эти подъемы и падения численности могут происходить лишь на какой-то ча­сти ареала вида. В то время как в одном месте численность вида падает, в другом — поднимается. Таким образом, если даже все особи известного вида в одной части ареала вымрут, то она срав­нительно быстро заселится из смежных частей. На островах же вид легко может исчезнуть полностью. Ясно, что чем меньше территория острова, тем больше шансов для вида вымереть.

Изолированность биот отдельных островов — причина их легкого нарушения при изменении человеком природных ус­ловий. Вырубка лесов и замена их плантациями как древес-

166

ГЕОГРАФИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ

вых, так и травянистых растений оказываются на островах часто необратимыми, тем более замена лесов полями. Поэто­му, приводя примеры вымирания видов под воздействием че­ловека, мы в первую очередь вспоминаем обитателей островов: стеллерову (морскую) корову, жившую у побережий Коман­дорских островов, бескрылого чистика (о. Ньюфаундленд), моа (Новая Зеландия), дронта и др.

Наиболее катастрофическим для фауны и флоры многих островов оказывается завоз человеком (сознательный или бессоз­нательный) новых видов на эти острова. Например, козы на мно­гих островах истребили немало видов растений. Флора о. Св. Еле­ны потеряла из-за коз значительное число видов ранее свой­ственных ей деревьев; то же отмечено на островах Кермадек и др. В настоящее время на многие острова направлены отряды охотни­ков, цель которых резко уменьшить численность этих животных.

Растительноядное сумчатое поссум, завезенное из Австра­лии в Новую Зеландию, уничтожило леса во многих районах этой страны. Значительный вред фауне островов наносят попав­шие туда крысы. Они истребляют яйца и птенцов птиц, гнездя­щихся на земле. Так, на о. Рауль (архипелаг Кермадек) они полностью ликвидировали кермадекского буревестника, ныне сохранившегося лишь на нескольких небольших по размеру ост­ровках, куда крысы не проникли. Для борьбы с крысами, причи­нявшими значительный ущерб сельскому хозяйству, в частности разведению сахарного тростника и риса, на Кубу и Фиджи был завезен мангуст. Однако, не ограничившись поеданием крыс, этот зверек резко сократил численность птиц, гнездящихся на земле, на Кубе почти уничтожил эндемичный вид щелезуба, а на Фиджи свел к минимуму численность фиджийской игуаны.

Огромные опустошения в составе животного населения островов производят свиньи. На Новой Зеландии они истре­били представителя монотипичного эндемичного отряда — гаттерию, сохранившуюся лишь на мелких островах, лежа­щих у побережья Новой Зеландии; почти уничтожили неле­тающих птиц — киви и совиного попугайчика и т.д.

Вселение на Новую Зеландию европейского благородного оленя привело к гибели лесов на значительной площади. Ока­залось, что истребить этого зверя, завезенного человеком, очень непросто.

Таким образом, любое вселение на остров видов, ранее здесь не существовавших, должно быть тщательно про дума-

167

ГЛАВА [II

но. Необходимо всегда помнить о ранимости природы остро­вов и трудности, а то и полной невозможности ликвидации последствий подобных акций.

Эволюция островных сообществ. Слово «остров» в данном разделе не обязательно означает участок суши, окруженный водой. Озера представляют собой «острова» воды среди суши; вершины гор — «острова» с высокогорными условиями в «оке­ане» более низменных территорий; окна в лесном пологе, воз­никшие при падении деревьев, — «острова» в море древостоя. Можно говорить об «островах» с особым геологическим строе­нием, определенным типом почв или растительности, окружен­ных иными горными породами, почвами или фитоценозами (рис. 33). Для всех типов «островов» также можно проследить

Рис. 33.

Центры сохранения и последующего расселения биоты (■•острова во вре­мени») на Апеннинском п-ве в период вюрмского оледенения (Мюллер, 1972). Зачерненные участки — площади, покрытые ледником; сплошные изолинии — высота снеговой линии; заштрихованные участки — прибрежные убежища средиземноморской биоты; пунктир — береговая линия

168

ГЕОГРАФИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ

закономерное отношение между видовым богатством и площа­дью. Все эти вопросы очень важны для понимания структуры сообществ. Существует масса островов в океане, множество озер и горных вершин, лесов, окруженных полями, и просто отдель­но стоящих деревьев (рис.34). Даже одна особь или лист представляют собой «острова» с точки зрения их паразитов. Короче говоря, не так уж много естественных сообществ, ли­шенных того или иного «островного» параметра.

Установлено, что число видов на острове тем меньше, чем меньше его площадь. Примеры такой зависимости для разных групп организмов приведены на рис.35. Обычно при графи­ческом ее изображении берут логарифмическую шкалу для обоих параметров, хотя, если соотносить с логарифмом пло­щади число видов, получаемая линия иногда ближе к прямой. Однако в простых координатах зависимость всегда имеет вид кривой, причем при увеличении площади рост числа видов за­медляется.

Рис. 34.

Острова и «островные» местообитания (Мюллер, 1974): 1-2 — острова в оке­ане; 3 — «островные» местообитания на вершинах гор; 4 — озера как «острова» на суше; 5,6 — «островные» местообитания для насекомых в кронах деревьев в лесу

169

ГЛАВА Ш

Графики зависимости «число видов — площадь» для различных групп орга­низмов на островах (MacArthur, Wilson, 1976): А — местные наземные и водо­плавающие пресноводные птицы Гавайских островов; Б — сосудистые расте­ния Азорских островов; В — земноводные и пресмыкающиеся островов Вест- Индии; Г — птицы Соломоновых островов

Применяют три подхода к изучению процессов формирова­ния островных биот:

1) оценивают разнообразие местообитаний, пригодных на острове для заселения;

2) обращают внимание на соотношение скорости двух про­цессов: заселение острова новыми для него видами и вымира­ние уже поселившихся (теория равновесия);

3) выявляют взаимосвязь между заселением острова извне и эволюцией видов на нем.

В реальной действительности все эти процессы идут одновре­менно, и конкретный результат — своеобразие островной био­ты — является итогом, балансом их взаимодействия.

Одним из крупных достижений биогеографии нашего времени является создание Мак-Артуром и Уилсоном (1967)

170

ГЕОГРАФИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ

« равновесной теории островной биогеографии *, основанной на математическом аппарате для описания динамичного процесса миграции видов на острова и их вымирания, а также характе­ра устанавливающегося видового равновесия. Суть ее — ко­личество видов, населяющих остров, определяется равновеси­ем между иммиграцией и вымиранием. На рис.36 показано, как это происходит. Рассмотрим сначала иммиграцию. Пред­ставим незаселенный остров. Интенсивность иммиграции ви­дов для него будет высокой, потому что любая поселившаяся здесь особь представляет собой новый для экосистемы вид. По мере увеличения числа обосновавшихся видов скорость вне­дрения новых (еще не представленных) снижается. Она обра­тится в нуль, когда на острове поселятся все виды < исходной

Рис. 36.

Равновесная теория островной биогеографии (MacArthur, Mison, 1967): А — зависимость скоростной иммиграции от числа обосновавшихся видов для крупных и мелких островов и для островов, лежащих вблизи и вдали от континента; Б — зависимость скорости вымирания от числа обосновавшихся на острове видов для крупных и мелких островов; В — баланс между иммигра­цией и вымиранием для крупных и мелких островов и для близких и удален­ных от континента

171

ГЛАВА III

совокупности» (т. е. соседнего материка или близлежащих ос­тровов).

Конкретная кривая иммиграции зависит от степени удаленности острова от источника его потенциальных заселен­нее. Нуль будет отмечаться всегда в одной и той же точке (на острове представлены все виды «исходной совокупности»), но при этом функция в целом будет иметь тем более высокие зна­чения, чем ближе источник иммиграции, т. е. чем больше у мигрантов шансов добраться до острова. Скорость внедрения на крупные острова, как правило, выше, чем на мелкие, так как первые более доступны. Скорость вымирания равна нулю, когда на острове нет ни одного вида, и в целом низка при не­большом их количестве. Однако по мере роста числа обосно­вавшихся видов она, согласно теории, увеличивается.

Чтобы рассмотреть суммарный результат иммиграции и вымирания, наложим оба графика друг на друга. Число ви­дов, соответствующее точке пересечения кривых (S*), отража­ет состояние динамического равновесия, т. е. потенциальное видовое богатство острова. Ниже этой точки видовое богатство растет (скорость иммиграции превышает скорость вымира­ния), а выше — снижается (вымирание интенсивнее иммиг­рации). Данная теория позволяет высказать ряд предположе­ний о формировании островных сообществ:

1) число видов на острове в конечном итоге должно при­мерно стабилизироваться;

2) эта стабилизация — результат не постоянства видового состава, а непрерывной смены видов, когда одни формы вы­мирают, а другие вселяются;

3) на крупных островах больше видов, чем на мелких;

4) видовое богатство будет снижаться по мере удаления острова от источников заселения.

Главный вопрос островной биогеографии — существует ли «островной эффект» как таковой или же острова беднее вида­ми просто из-за своей малой территории и небольшого коли­чества местообитаний? В ряде исследований предпринимались попытки отделить в соотношении «число видов: площадь» для островов компоненты, полностью объясняемые неоднородно­стью среды обитания, от обусловленных площадью. Например, разнообразие видов рыб в озерах севера штата Висконсин (США) значимо коррелирует как с площадью озера, так и с раз­нообразием его растительности. Обнаружена также четкая за-

172

ГЕОГРАФИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ

висимость между видовым богатством птиц и площадью ост­ровов у побережья Западной Австралии.

Исследование зависимости между числом видов, площа­дью острова и разнообразием местообитаний для птиц на ост­ровах Эгейского моря показало, что разнообразие место­обитаний — более важный фактор, чем площадь.

Равновесная теория применима и к насекомым-фитофа­гам: широко распространенные растения можно считать от­носительно «крупными островами», окруженными «морем» иной флоры. Кроме того, определенный вид растения можно считать «удаленным» от других, если он специфичен по сво­им морфологическим, биохимическим или прочим биологи­ческим особенностям. Таким образом, из равновесной теории следует, что видовое богатство насекомых будет выше на рас­тениях, имеющих большие ареалы, и ниже на географически изолированных или редких видах, а также на морфологичес­ки или биохимически «изолированных» растениях.

С равновесной теорией хорошо согласуются данные по островам, составлявшим в прошлом части соединявшегося с материком перешейка, который затем погрузился под воду. Если равновесное число видов в некоторой степени определя­ется соотношением между скоростью вымирания и площадью острова, следует предполагать, что такие недавно обособивши­еся участки суши будут терять виды, пока не установится но­вое равновесие, соответствующее их размерам. Этот процесс принято называть «релаксацией». Так, описана зависимость между временем отделения островов Калифорнийского зали­ва от материка и числом встречающихся на них видов яще­риц (Уилкокс, 1978). Внеся поправки на площадь острова, автор продемонстрировал сокращение видового богатства с 50—75 видов примерно до 25 за 4000 лет.

Равновесная теория предполагает для «острова» не толь­ко наличие характерного видового богатства, но и постоянный обмен видов. Даже одна особь или лист представляют собой «острова» с точки зрения их паразитов. Короче говоря, не так уж много естественных сообществ, лишенных того или иного «островного» параметра.

Давно замечено, что одна из главных особенностей остро­вных биот — «дисгармония» таксономической и трофической структуры сообщества. Под этим подразумевается иное, чем на материке, относительное участие различных таксонов в соста-

173

ГЛАВА III

ве биоты, в построении трофических сетей островных эко­систем . Рассматривая отношения между числом видов и площа­дью, мы уже имели случай убедиться, что организмы, способ­ные хорошо расселяться (такие, как папоротники и птицы), с большей вероятностью заселяют отдельные острова, чем виды, у которых эта способность не столь развита (большинство млекопитающих, практически все хвойные). Потенциальные возможности расселения отдельных видов, конечно, неодина-

Рис. 37.

Восточные границы распространения семейств и подсемейств гнездящихся птиц, встречающихся на Новой Гвинее (Davidson, 1945): 1 — не встречаются за пределами Новой Гвинеи (пеликаны, аисты, жаворонки, коньки, райские птицы); 2 — не заходят дальше Новой Британии и архипелага Бисмарка (казу­ары и фазановые); 3 — не заходят дальше Соломоновых островов (совы, сизо­воронки, птицы-носороги, дронго); 4 — не заходят дальше Вануату и Новой Каледонии (поганки, бакланы, скопы, вороны); 5 — не заходят дальше Тонга и Самоа (утки, дрозды, воскоклювые ткачики); 6 — не заходят дальше островов Кука и Общества (сипухи, ласточки и скворцы). 7 — к востоку от этой линии на Маркизских островах и Туамоту встречаются цапли, пастушки, голуби, по­пугаи, кукушки, стрижи, зимородки, славки и мухоловки

174

ГЕОГРАФИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ

ковы и внутри таких групп. На рис. 3 7 показаны восточные гра­ницы распространения по островам Тихого океана различных наземных и пресноводных птиц, встречающихся на Новой Гви­нее, фауна которых обедняется вдвое на протяжении 2600 км от области расселения. В то же время выяснилось, что большин­ство видов наземных улиток тихоокеанского региона, будучи очень мелкого размера, легко переносятся с острова на остров, а большинство жуков о. Святой Елены —- ксилофаги или под­коровые формы, занесенные сюда, вероятнее всего, через море вместе с плавающими стволами деревьев.

Однако разные способности к расселению — не единствен­ная причина дисгармонии. Виды с низкой плотностью на единицу площади в естественных условиях всегда будут пред­ставлены на островах крайне малочисленными популяциями, для которых вероятность полного исчезновения в результате случайной флуктуации очень высока. На многих островах бро­сается в глаза отсутствие хищников, популяции которых, как правило, относительно невелики. Например, на архипелаге Тристан-да-Кунья в Южной Атлантике нет ни одного питаю­щегося птицами хищника, не считая тех, что завезены сюда человеком.

Хищники могут отсутствовать на островах и по той причи­не, что их иммиграция в.состоянии привести к поселению на острове только в том случае, если там уже обосновалась их до­быча (в то время, как для видов-жертв подобной зависимости от хищников не существует). Это справедливо также в отноше­нии паразитов, мутуалистов и т.п. Иными словами, дисгармо­ния при заселении островов возникает из-за того, что одни ка­тегории организмов более «зависимы», чем другие.

Острова и охрана живой природы. Теория островной био­географии, возможно, наиболее важное приложение находит в области охраны природы. Большинство охраняемых терри­торий и заповедников окружено «океаном» местообитаний, превращенных человеком в непригодные и поэтому «враждеб­ные» для многих видов флоры и фауны. Может ли изучение островов способствовать разработке принципов, применимых при планировании заповедных территорий? Специалисты счи­тают, что да.

Наиболее очевидный вывод заключается в невозможнос­ти для любой территории как части континуума после превра­щения ее в изолированный заповедник обеспечить существо-

175

ГЛАВА III

вание стольких видов, сколько обитали в ней до этого. Можно также ожидать, что в крупном заповеднике сохранится боль­ше видов (будет меньшим вымирание), чем в малом. Однако эти очевидные на первый взгляд выводы требуют некоторых оговорок. Создание изолированного заповедника означает ус­тановление границ и, следовательно, появление «погранич­ных» местообитаний. Значит, в заповеднике смогут обитать виды, которым подходят такие местообитания и которые прежде (т. е. до выделения заповедника из экологического кон­тинуума) могли в данной местности отсутствовать. Кроме того, некоторые виды лучше всего чувствуют себя на мелких «ост­ровах» и поэтому способны сохраниться не в больших, а в ма­лых заповедниках. Следовательно, встает вопрос, создавать ли один крупный заповедник или несколько небольших с такой же суммарной площадью? Если в каждом из малых заповед­ников обитает один и тот же вид, разумеется, лучше создать один более обширный, тем самым сохраняя больше форм. Од­нако если регион в целом неоднороден, то в каждом из неболь­ших заповедников будет обитать особый набор видов, и общее количество сохраняемых форм может превзойти таковое в единственном крупном заповеднике. В небольших заповед­никах может сохраниться в общей сложности больше видов даже в однородной области, если учесть, что изоляцией мо­жет быть достигнута защита от эпидемий, стихийных бед­ствий, антропогенных воздействий, особенно в окрестностях крупных городов. Однако для крупных видов хищников, ко­пытных, многих птиц с малой плотностью популяций один крупный заповедник явно предпочтительнее для сохранения вида.

При организации заповедников требуется учитывать мно­гие географические особенности среды, в том числе наличие вокруг ландшафтов-аналогов, которые могли бы выполнять функции «буферных зон», «зеленых коридоров» для мигри­рующих видов, возможности устойчивого самовозобновления растительного покрова, характер землепользования в округе. Однако во всех случаях теория островной биогеографии дол­жна быть учтена.