ПУСТЫНИ
Типы биоценозов, относимые к пустынным, формируются в условиях умеренного, субтропического и тропического природных поясов, что определяет существенные различия в их тепловом режиме.
Однако облик, структура, динамика пустынных сообществ, уровень продукционных процессов контролируются в первую очередь увлажнением, количеством осадков, их распределением в течение года. Количество осадков в разных пустынных регионах и внутри них варьирует от 200—150 до 50—40 мм в год, вплоть до полного их отсутствия. Пустыни встречаются в тех областях, где в год выпадает меньше 250 мм осадков. Иногда к пустыням относят области и с большим количеством осадков, но эти осадки распределены очень неравномерно. Скудность осадков может быть вызвана:1) высоким субтропическим давлением (Сахара и австралийские пустыни);
2) географическим положением в области «дождевой тени» (пустыни на западе Северной Америки);
3) большой высотой местности (пустыни Тибета и Боливии, Гоби).
218
БИОМНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ -ВЫСШИЙ УРОВЕНЬ РАЗНООБРАЗИЯ ЭКОСИСТЕМ
В большинстве пустынь в течение года выпадает какое-то количество дождей, и имеется хотя бы редкая растительность, если эдафические условия субстрата не оказываются очень неблагоприятными (например, подвижные песчаные дюны, барханы). По-видимому, единственные места, где дождей выпадает очень мало или они не выпадают совсем, — это Центральная Сахара и пустыня на севере Чили. Чистая годовая первичная продукция составляет в пустынях менее 1000 кг сухого вещества с гектара, или около 200 ккал/м2.
В условиях орошения пустынь, когда вода перестает быть лимитирующим фактором, первостепенное значение приобретает тип почвы. Если текстура почвы и содержание элементов питания в ней благоприятны, то вследствие обилия солнечного света оводненные пустыни могут быть крайне продуктивными. Однако из-за значительных затрат на строительство и эксплуатацию ирригационных систем удельная стоимость выращенной продукции может быть очень высокой.
Через такую экосистему нужно пропускать очень большие количества воды, в противном случае в почве будут накапливаться соли (вследствие высокой скорости испарения), которые станут лимитировать продуктивность. По мере «старения» орошаемой экосистемы потребности в воде растут. Это вызывает «спираль инфляции»; возникает необходимость в строительстве новых водоводов, что увеличивает стоимость продукции и ведет к более интенсивной эксплуатации подземных и горных водных ресурсов. В пустынях Старого Света легко найти развалины древних оросительных систем. Во многих случаях никто не знает, почему они пришли в упадок и почему «райские сады» опять превратились в пустыню. Эти руины должны служить нам по меньшей мере напоминанием того, что орошенная пустыня не будет процветать бесконечно, если игнорировать основные законы развития экосистемы.Морфофизиологические адаптации растений к аридным условиям определяются дефицитом влаги, бедностью почв, часто сочетающейся с засолением, высокими температурами, действующими круглогодично или в течение сезона. Возможности развития растений в жестких условиях водного режима в сочетании с действием высоких температур обеспечиваются за счет более эффективного поглощения воды из почвы при повышении осмотического давления и развитии мощных поверхностных или глубоко проникающих корневых систем.
219
ГЛАВА IV
Многие пустынные растения характеризуются мощной корневой системой, быстрый рост в глубь почвы позволяет корням проникать в горизонты повышенной влажности, за счет чего растения могут существовать в течение довольно длительного времени. Так, семенные побеги деревьев и кустарников развивают стержневые корни, длина которых в 10 раз превышает длину надземного побега; многие злаки образуют густую корневую систему в верхних почвенных горизонтах, напоминающую войлок, а их нитевидные корни проникают в почву на метр и более. Соотношение между массой побегов и массой корней изменяется в сторону увеличения последней при возрастании засушливости.
Существуют три жизненные формы растений, адаптированные к пустыням:
1) однолетники, избегающие засухи тем, что они растут только при достаточной влажности;
2) суккуленты, такие, как кактусы, накапливающие воду;
3) пустынные кустарники, у которых многочисленные отходящие от короткого основного ствола ветви несут мелкие толстые листья.
Во время длительного засушливого сезона эти листья опадают. Пустынные кустарники всего мира весьма сходны по внешнему виду, хотя могут принадлежать к различным таксономическим группам (еще один четкий пример экологической эквивалентности).
Наиболее полно в пустынях представлены растения, относящиеся к группе ксерофитов или гиперксерофитов. Для них характерно уменьшение площади испаряющей поверхности, которое достигается за счет редукции листьев и микрофил- лии, сбрасывания ассимилирующих органов по мере нарастания сухости почвы и воздуха, замены крупных листьев первой генерации более мелкими листьями побегов последующих генераций.
Среди суккулентов, которые решают проблему водного баланса путем накопления влаги в водозапасающей паренхиме листьев и стеблей, различают стеблевые (кактусы, многие представители семейства молочайных) и листовые (например, агавы, алоэ). Особенно характерно разнообразие суккулентов и формирование специфических суккулентных формаций для пустынных регионов субтропического и тропического поясов с «двухтактным» режимом выпадения осадков (два коротких
220
БИОМНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ —ВЫСШИЙ УРОВЕНЬ РАЗНООБРАЗИЯ ЭКОСИСТЕМ
периода дождей), что обеспечивает накопление влаги в запасающих тканях.
Особую группу представляют растения с укороченным жизненным циклом, смещенным на влажные отрезки года, что позволяет им избегать засушливых и жарких периодов. Это травянистые растения — эфемеры (терофиты) и эфемероиды (геофиты). Семена эфемеров и подземные органы эфемероидов (луковицы, клубни, корневища) сохраняют жизнеспособность в течение нескольких лет, благодаря чему легко переживают годы, когда количество осадков бывает снижено.
Цикл развития может быть смещен на конец зимы — начало весны (как в пустынях Средней Азии), на весну и осень (в пустыне Сонора); связь с определенным сезоном может и отсутствовать, если осадки выпадают нерегулярно.Для пустынных кустарников характерно очень своеобразное распределение: редкие отдельные растения разбросаны далеко друг от друга. В некоторых случаях определенную роль в поддержании дистанции между растениями играют антибиотики. Однако всегда разреженность снижает конкуренцию за скудные ресурсы, иначе интенсивная конкуренция за воду могла бы привести к гибели или задержке роста всех растений.
В формировании облика областей распространения пустынных экосистем огромное значение имеют свойства грунтов, особенности субстрата. В связи с этим выделяют пустыни песчаные, глинистые, каменистые и т.д. Так, в песчаных пустынях большую отрицательную роль играет подвижность субстрата; в каменистых и галечниковых — плотность, загипсо- ванность почв и подстилающих пород. Этим обусловлено появление у растений своеобразных приспособлений. В зависимости от них выделяются экологические группы растений: псаммофиты и гипсофиты.
Весьма жесткими экологическими условиями характеризуются глинистые пустыни, где влага атмосферных осадков по большей части испаряется с поверхности почвы, не успев в нее проникнуть. Поэтому растительный покров здесь разрежен. В песчаных пустынях, отличающихся более благоприятным водным режимом, чаще всего развиваются более сомкнутые травянистые или древесно-кустарниковые сообщества. С каменистыми субстратами связано распространение разреженно произрастающих древесно-кустарниковых форм, тяготеющих к трещинам и понижениям, где аккумулируется влага.
221
ГЛАВАrv
Своеобразный экологический режим имеют солончаковые пустыни, где развитие растений ограничено высокой концентрацией токсичных солей, в первую очередь натрия и хлора. Такие условия создаются при неглубоком залегании грунтовых вод, что особенно характерно для приморских равнин и крупных солончаковых депрессий.
К этим специфическим условиям приспособилась ограниченная группа видов, относящаяся к галофитам.В структуре растительного покрова пустынных биомов хорошо прослеживается комплексность, т. е. сочетание фрагментов различных сообществ, зависящих от тех или иных эда- фических условий. Огромную роль играет перераспределение влаги по микрорельефу, в связи с чем, как правило, проективное покрытие растительности возрастает по руслам временных водотоков, суффозионным просадкам и т.д. Это наиболее ярко проявляется в краевых частях пустынных областей (подзона полупустынь), где закономерно сочетаются фрагменты фитоценозов степей и саванн (в наиболее увлажненных местообитаниях) с пустынными сообществами.
Общими для растений и животных адаптациями к жизни в пустынях являются разреженность и мозаичность распределения по территории, наличие длительного периода покоя в неблагоприятные для активной жизни сезоны года (анабиоз у беспозвоночных, спячка у рептилий и грызунов). Сходные приспособления проявляются в освоении подземных ярусов. В отличие от растений животные ввиду своей подвижности и независимости от прямой инсоляции как источника энергии могут проводить под землей всю свою жизнь или отдельные ее циклы (термиты, мокрицы, личинки многих насекомых и других беспозвоночных).
Животные пустыни, как и растения, по-разному адаптированы к недостатку воды. Пресмыкающиеся и некоторые насекомые «преадаптированы*, так как обладают непроницаемыми покровами и выделяют сухие экскреты (мочевую кислоту и гуанин). Пустынные насекомые защищены от испарения особыми водонепроницаемыми при высокой температуре веществами. Полностью устранить испарение с поверхности дыхательных путей невозможно, однако у пустынных насекомых оно сведено к минимуму благодаря особой системе внутренних дыхалец. Заметим, что образование метаболической воды (в результате расщепления углеводов), которое часто
222
БИОМНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ -ВЫСШИЙ УРОВЕНЬ РАЗНООБРАЗИЯ ЭКОСИСТЕМ
бывает единственным ее источником, само по себе не является адаптацией.
Адаптация состоит в способности сохранять эту воду или, как наблюдается у жуков-чернотелок (характерных обитателей пустыни), в способности к усиленному образованию метаболической воды при низкой влажности. Млекопитающих как группу нельзя считать хорошо приспособленными к условиям пустыни, так как они выделяют мочевину, что связано с потерей большого количества воды. Все же некоторые виды приобрели удивительные вторичные адаптации. К таким млекопитающим в Новом Свете принадлежат грызуны из сем. Heteromyidae, особенно кенгуровая крыса (Dipodomys) и карманчиковая мышь (Perognathus), а в пустынях Старого Света — тушканчики (Dipus сем. Dipodidae). Эти животные могут неопределенно долго существовать на сухих семенах и вовсе не нуждаться в воде для питья. Днем они остаются в норах и сохраняют воду, выделяя очень концентрированную мочу и не расходуя воду на терморегуляцию. Следовательно, адаптация этих животных к жизни в пустыне носит не только физиологический, но и поведенческий характер. Другие пустынные грызуны, например древесные крысы (Neotoma), не могут существовать исключительно на сухой пище, но выживают в некоторых частях пустыни, поедая сук- кулентные кактусы или другие запасающие воду растения.Морфофизиологические адаптации животных к экономии влаги выражаются в особенностях структуры кожных покровов, окраски и др. Отдаленной аналогией с растениями-суккулентами можно считать запасание жира в некоторых органах тела у копытных, мозоленогих и грызунов (жировые депо в хвосте у тушканчиков, песчанок, сумчатых мышей, в горбе у верблюдов). Это резерв влаги в условиях ее дефицита (путем химического разложения жировых запасов). Специфической адаптацией животных к аридным условиям среды является их миграция внутри пустынных регионов и за их пределы. Так, дальние кочевки совершают копытные и большинство видов птиц, гнездящихся в пустынях.
Для многих животных пустынь и полупустынь характерен ночной или сумеречный образ жизни, при котором активность их приходится на наиболее благоприятные часы суток. Животные, активные в дневное время, чтобы избежать прямой инсоляции и перегрева тела, перемещаются в тень кустарников. Так поступают насекомые, ящерицы, мелкие пти-
223
ГЛАВА IV
цы. Некоторые дневные ящерицы и змеи забираются в середине дня на высокие ветви кустарников, где воздух менее нагрет, чем в приземном слое. В такие часы на ветвях саксаула или акации можно увидеть сидящими агаму, шипохвоста или стрелу-змею.
Своеобразная адаптация к дефициту влаги наблюдается у типичных пустынных птиц рябков. Прилетая на водопой, расположенный нередко за многие километры от мест гнездования, эти птицы смачивают водой перья брюшка и переносят на них значительное количество воды к гнезду. Вода удерживается на перьях благодаря их особой структуре. Этой водой птицы смачивают кладку или поят птенцов.
Передвижение по сыпучему субстрату в песчаных пустынях также требует особых приспособлений. У псаммофильных ящериц и грызунов на пальцах имеются особые щеточки из роговых чешуек или удлиненных жестких волос. Некоторые ящерицы способны вибрирующими движениями тела за несколько секунд зарыться в песок. У ряда змей (рогатый гремучник, песчаная эфа, песчаная гадюка) выработался особый способ передвижения по сыпучему субстрату— так называемый боковой ход, при котором задняя часть тела приподнимается над поверхностью земли и переносится вбок, а за ней подтягиваются передняя часть тела и голова. След от движения такой змеи представляет собой не зигзаг, а ряд косых параллельных вмятин, не связанных между собой.
Животные, обитающие в глинистых пустынях и роющие там норы, обладают крепкими лапами с острыми когтями или (некоторые грызуны) мощными острыми резцами на верхней челюсти.
На основе температурного режима удобно различать два типа пустынь: жаркие и холодные, хотя такая классификация несколько произвольна. Доминирующий вид в жаркой пустыне на юго-западе Северной Америки представлен креозотовым кустарником Larrea, а в расположенных севернее холодных пустынях Большого Бассейна—полынью (Artemisia ). В южных областях широко распространен также колючий шалфей (Franseria), тогда как на высокогорьях, где влаги немного больше, характерными компонентами являются гигантский кактус Sahuaro и пало верде. Восточнее к пустынным кустарникам примешивается большое количество злаков, и пустыня переходит в полупустыню. В холодных пу-
224
БИОМНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ -ВЫСШИЙ УРОВЕНЬ РАЗНООБРАЗИЯ ЭКОСИСТЕМ
стынях, особенно на щелочных почвах внутренних водосборных бассейнов, обширные площади заняты солянками сем. Chenopodiacea, в частности, видами родов Atriplex, Grayia, Eurotia и Sarcobatus.
Солянки не менее широко распространены в аридных районах и других частей света. В мексиканской пустыне наибольшего развития достигает жизненная форма суккулентов, включая кактусы, древовидные юкки и агавы. Некоторые их виды проникают в кустарниковые пустыни Аризоны и Калифорнии, но в холодных пустынях такая жизненная форма не имеет смысла. Однолетние травы и злаки создают замечательное зрелище во всех пустынях во время короткого влажного периода. Обширные участки «голого грунта» пустынь не обязательно лишены растений. Здесь могут существовать мхи, водоросли и лишайники; на песках и других типах тонкодис- персной почвы они образуют стабилизирующую корку. Сине- зеленые водоросли (часто в составе лишайников) имеют большое значение как фиксаторы азота.
Максимальные запасы биомассы формируются в короткие периоды вегетации после выпадения дождей. В некоторых пустынях такие условия могут наступать лишь раз в два-три года. Первичная продукция в пустынных биоценозах также невелика, но может составлять до трети суммарной биомассы — 0,8—1 т/га в год. При этом, чем выше величина биомассы, тем меньшую долю ее составляет первичная продукция.
Наибольшими запасами биомассы характеризуются аридные редколесья Австралии (до 25 т/га), а также бело- и черно- саксаульники Средней Азии (до 50 т/га). Годовая продукция этих сообществ составляет примерно 20% запасов биомассы (соответственно 5 и 8 т/га), зоомасса — от 10 до 120 кг/га. Наиболее бедны по запасам биомассы и по годовой продукции пустыни Намиб, Атакама, многие районы Сахары, аравийские и центральноазиатские пустыни (Такла-Макан, Гоби).
8—1656