ПОНЯТИЕ БИОРАЗНООБРАЗИЯ
Разнообразие жизни издавна было предметом изучения. Первые системы живой природы, известные, например, из трудов Аристотеля (384-322 гг. до н. э.), уже относятся к анализу этого явления.
Научная и методическая база для описания биоразнообразия была создана К. Линнеем в его «Системе природы» (1735). Замечательная работа Ч. Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора» (1859) в корне изменила представления о природе. Она завершила длительные поиски естествоиспытателей и систематиков, которые пытались найти причину для объяснения многих черт сходства и различий у наблюдаемых организмов. Тщательно и объективно подобранные им доказательства того, что виды не «неизменны», что они изменялись и изменяются, иными словами, что эволюция действительно существует, были так многочисленны, что опровергнуть их было практически невозможно. Не менее важен тот факт, что Дарвин сумел дать логическое и убедительное объяснение возникновению этих изменений, т. е. естественному отбору. Дарвин опять-таки не был первым, предложившим концепцию естественного отбора, однако именно он впервые по-настоящемуВВЕДЕНИЕ
оценил связь между естественным отбором и наследственными изменениями популяции. В этом и заключался его успех; он не только сумел показать существование изменчивости, но и объяснил, каким образом она возникает.
Как следствие дарвиновской теории эволюции М. Вагнером в 1868 г. была предложена концепция географического видообразования. Но еще в 1844 г. Ч. Дарвин в результате наблюдений за фауной Галапагосских островов пришел к заключению, что изоляция представляется здесь главным элементом. С тех пор ботаниками и зоологами собран огромный фактический материал, доказывающий реальность появления новых биологических форм путем пространственного разобщения.
Эволюционное учение нашего времени, которое называют «неодарвинизмом», содержит ряд положений, которых не было в первоначальной дарвиновской теории.
Главной формообразующей силой по-прежнему считается естественный отбор, хотя наши понятия о корпускулярной природе генов дают нам возможность более полно представить себе возникновение изменчивости в результате мутаций, сохранение изменчивости в скрытом состоянии в диплоидных организмах, перетасовку генов в процессе генетической рекомбинации, обеспечивающую постоянный источник новых генных сочетаний, на которые мог бы действовать естественный отбор. Эволюция состоит из двух стадий: возникновения изменчивости и изменения направления этой изменчивости под действием естественного отбора.Сейчас доказано, что изменения, возникающие под действием естественного отбора, могут иметь разные последствия в зависимости от условий существования. Один процесс наблюдается в том случае, когда условия среды, определяющие естественный отбор, весьма однородны на всем протяжении ареала вида или популяции. При этом приспособленность вида к своей среде неуклонно возрастает, а в случае изменения этой среды изменяется и вид в целом. За достаточно продолжительный период времени таким путем могут возникнуть весьма заметные изменения. Следовательно, генетическая структура отдельного ряда последовательных поколений постепенно и равномерно изменяется от поколения к поколению. Этот процесс называется филе гЛичес кой эволюцией. Другой путь эволюционной дифференцировки наблюдается в том случае,
ВВЕДЕНИЕ
когда разные популяции одного вида тем или иным образом изолируются друг от друга и оказываются в разных условиях среды. Поскольку при этом естественный отбор действует на них по-разному, в разных популяциях возникают различные изменения. Таким образом, изолированные популяции будут все более дивергировать, пока, наконец, единый исходный вид не распадается на два или более новых вида. Описанный процесс известен под названием видообразования.
Видообразование имеет очень важное значение: оно ведет к дифференцировке, т. е. к дроблению одной генетической популяции на ряд подгрупп, каждая из которых представляет собой независимую эволюционную линию со своими возможностями для дальнейших филетических изменений.
В то же время дивергенция непрерывна: она не прекращается после того, как данная группа достигла ранга вида, а продолжается дальше, приводя к возникновению более высоких таксономических категорий.Оценки уровня биологического разнообразия Земли впервые были предприняты биогеографами, которые в XVIII- XIX вв. разработали схемы ботанико-географического и зоо- географического разделения поверхности нашей планеты по степени своеобразия флоры и фауны. В XX в. такие же схемы были составлены не только для флор и фаун, но и для сообществ растений, животных, биогеоценозов.
Само словосочетание «биологическое разнообразие» впервые применил Г. Бейтс (1892) в работе «Натуралист на Амазонке», когда описывал свои впечатления от встречи около 700 разных видов бабочек за время часовой экскурсии.
Современные представления о проблеме биологического разнообразия базируются на исследованиях популяционных генетиков 1908-1953 гг., показавших, как создается генетическое разнообразие организмов во внешне однородной популяции, и разработавших математический аппарат для его объективного описания.
Используя математический аппарат «статистики разнообразия», Г. Хатчинсон (1962) показал эффективность его применения в полевой экологии, а затем вместе с Р. Мак-Артуром (1959) и в биогеографии. Впоследствии Мак-Артуром это представление было развито в виде «Географической экологии» (1972), а также вместе с Е. Вильсоном в «Теории островной биогеографии» (1967).
ВВЕДЕНИЕ
Биоразнообразие в последнее время стало одним из самых распространенных понятий в научной литературе, природоохранном движении и международных связях. Доказано, что необходимым условием нормального функционирования экосистем и биосферы в целом является достаточный уровень природного разнсюбразия на нашей планете. Биологическое разнообразие рассматривается как основной параметр, дающий представления о состоянии над организменных систем. В ряде стран именно характеристика биологического разнообразия выступает в качестве основы экологической политики государства, стремящегося сохранить свои биологические ресурсы, чтобы обеспечить устойчивое экономическое развитие.
Термин «биоразнообразие» является сокращением сочетания слов «биологическое разнообразие». Разнообразие — это понятие, которое имеет отношение к размаху изменчивости, или различий, между некоторыми множествами или группами объектов. Биологическое разнообразие, следовательно, имеет отношение к разнообразию живого мира. Термин «биоразнообразие» обычно используется для описания числа разновидностей и изменчивости живых организмов. В широком смысле этот термин охватывает множество различных параметров и является синонимом понятия «жизнь на Земле». В научном мире понятие разнообразия может быть отнесено к таким понятиям, как гены, виды и экосистемы, которые соответствуют трем фундаментальным, иерархически зависимым уровням организации жизни на нашей планете.
Явление разнообразия живых организмов определяется свойствами биологических макромолекул, особенно нуклеиновых кислот, — их способностью к спонтанным изменениям структуры, что приводит к трансформации геномов, к наследственной изменчивости. На этой биохимической основе разнообразие создается в результате трех независимо действующих процессов: спонтанно возникающих генетических вариаций (мутаций), действия естественного отбора в смешанных популяциях, географической и репродуктивной изоляции. Данные процессы, в свою очередь, ведут к дальнейшей таксономической и экологической дифференциации на всех последующих уровнях биологических экосистем: видовом, ценоти- ческом и экосистемном.
Термин «биологическое разнообразие» используется активно не менее полувека. За это время много сделано для по-
ВВЕДЕНИЕ
нимания самого процесса и разработки методов его измерения. Одним из существенных достижений здесь является расширение наших представлений о видовом разнообразии жизни на Земле. Если сейчас валидно описано 1,75 млн видов растений животных, микроорганизмов, то, по мнению ведущих специалистов-систематиков, их реальное число достигает не менее 10-35 млн, в том числе 1 млн видов микроорганизмов, 1 млн видов нематод, 10 млн видов насекомых и около 10 млн видов грибов. Особенно плохо изучены влажные тропики, где, как полагают, описан только 1 из 20 обитающих видов, особенно среди насекомых, грибов, а также почвенной фауны. При всей неполноте наших знаний нельзя не отметить, что в XX столетии число таксонов животных и растений увеличено по меньшей мере в 500 раз по сравнению с концом XIX в.