НАУЧНАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ ОРГАНИЗМОВ

На планете Земля жизнь появи­лась более 3 млрд лет назад; за это время, непрерывно эво­люционируя, органические формы достигли поразительного разнообразия. Благодаря трудам натуралистов и систематиков XIX и XX вв.

Наличие сходства между особями и различий между груп­пами особей дало возможность привести все многообразие форм органического мира в определенную систему. Были со­зданы и получили общеупотребительные названия категории

64

ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ

живых организмов. Кроме того, каждая группа, формально признанная в системе классификации, получила научное на­звание.

Систематика, или таксономия, занимается изучением множества организмов, их отличительных признаков, их клас­сификацией, основанной на изучении всех и каждой связей между разными организмами.

На заре систематики ее задачи ограничивались обнаруже­нием группы, определением ее диагностических признаков и выбором названия. Считалось, что каждый вид создан неза­висимо от других, имеет вполне конкретные морфологические признаки, неизменные во времени и пространстве, и легко отличим от иных форм. Классификация заключалась в рас­кладывании морфологически различающихся между собой «подлинных» сущностей, позже названных видами, в некую «естественную» систему.

Пионеры систематики стремились не только дать назва­ния группам организмов, но и выяснить естественную систе­му, или «план творения». Наиболее удовлетворительного ре­шения этой проблемы достиг Ч. Дарвин. Благодаря Дарвину эволюционная история популяций в конечном счете стала ра­циональной основой классификации, а филогенетическая ин­терпретация родства между различными организмами дала возможность объяснить естественную систему органического мира. Он обратил внимание на то, что принятая в таксономии иерархическая система классификации, т. е. объединение род­ственных популяций в один вид, родственных видов в один род, родственных родов в одно семейство, семейств в отряд, отрядов в класс и т.д., показывает существование в природе групп, подчиненных другим группам. Иерархическая класси­фикация отражает реальную ситуацию, естественную сис­тему, в основе которой лежат различия в уровнях филоге­нетической дивергенции, достигнутых в процессе эволюции.

65

4

ГЛАВА И

Согласно этой гипотезе, ныне существующие виды возникли от общих предковых форм в различные периоды эволюцион­ной истории, причем признаки отдельных форм склонны ди- вергировать путем постепенного изменения, и степень дивер­генции (степень различия между группами) отражает давность их отхождения от общей предковой формы. Однако ис­пользование филогенетической концепции в классификации организмов встречает ряд серьезных трудностей. Трудности построения естественной системы связаны с необходимостью такого толкования имеющихся данных, которое подкрепля­ло бы филогенетическую классификацию групп.

Естественная система классификации в современной так­сономии базируется на филогении, которая в свою очередь ос­новывается на эволюционном принципе дивергенции форм, имеющих общее происхождение. Поэтому в любой такой клас­сификации категории, хотя они определяются в эволюцион­ных терминах, устанавливаются почти исключительно на ос­новании сходства между формами, т. е. выводы о происхожде­нии носят чисто умозрительный характер.

Утверждение о том, что биологическая классификация самая «естественная», поскольку она базируется на эволю­ционных принципах, не означает, однако, что не может быть

66

ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ

X

другой системы или что хоть какая-то категория объективно отражает некую реально существующую в природе единицу. Один систематик может назвать данную группу родом, тогда как другой считает ее семейством или видит в ней два рода. Но ведущие современные систематики утверждают, что основ- вая категория классификации — вид — действительно соот­ветствует самостоятельным независимым единицам, так же как, например, особи, клетки или хромосомы представляют собой обособленные структурные единицы.

В.Н. Беклемишев, обсуждая в 1928 г. методологию систе­матики, приводит относящееся к началу XX в. высказывание Г. Дриша о том, что методы построения системы принадлежат кобласти фундаментальной методологии науки. Сам В.Н. Бек­лемишев видел в систематике возможность решения двух за­дач: морфологического описания объекта и систематического описания морфопроцессов, что в полной мере требуется и при выделении жизненных форм. Корни подобных представлений содержатся в идеях Кювье о «планах строения» и Гёте об «ар­хетипе» применительно к живым организмам. Развивая взгля­ды на организм как морфопроцесс, А. А. Любищев (1923) пред­лагал рассматривать морфологический признак (а именно такие признаки характеризуют жизненные формы) как про­явление закона, управляющего органической формой, что не может не найти отражение в их систематике.

Категория вида. Перед систематиком стоит обширный ряд биологических форм, которые можно рассортировать в со­ответствии с разного рода системами классификации. Одна­ко, хотя бы для одного того, чтобы стандартизировать номен­клатуру, необходимо привести все это многообразие к какой- то одной официальной системе. В течение двух последних столетий иерархическая система К. Линнея (изложенная в его книге «Система природы», вышедшей в 1735 г.) принята в зоо­логии, а принципы этой системы — ив ботанике. Основная единица линнеевской системы — вид. По традиции каждый организм относится к определенному виду и к надвидовым ка­тегориям более высокого ранга (роду, семейству, классу и т. д.). Каждый индивидуум имеет двойное название, состоящее из названия рода и названия вида, к которому он принадле­жит, — так называемая биноминальная система номенкла­туры. У систематиков вошло в традицию давать видам назва­ния и определять их в соответствии с какой-либо концепцией

67

4

ГЛАВА II

категории вида. А это приводит к так называемой «проблеме» вида. Как объективно определить категорию «вид»? Иными словами, какие признаки следует считать диагностическими и как велико должно быть различие между популяциями, что­бы отнести их к разным видам? Эта проблема постепенно про­ясняется (Майр, 1963; Симпсон, 1961), однако объективного определения вида, которое бы содержало критерии для уни­версального его применения, все еще не существует.

Эволюционная концепция вида. Г. Симпсон определил эво­люционирующий вид как «последовательный ряд популяций родителей— потомков, эволюционирующий изолированно от других и имеющий собственную эволюционную роль и соб­ственную тенденцию». Это определение невозможно исполь­зовать на практике ввиду отсутствия правил, на основании которых можно дать бесспорное описание «эволюционной роли и тенденции». Вместе с тем это наиболее содержательное определение — некий теоретический стандарт, с которым мож­но сравнивать другие определения.

При этом вид мыслится как дискретная, репродуктивно изолированная система популяций, имеющих общую эволю­ционную историю. Такие истории схематически изображают в виде «деревьев», что позволяет графически представить под­линную филогению, или родословную (рис.1). Концевые точ­ки ветвей такого древа, достигающие на шкале времени современности,—это ныне существующие виды, а концевые точки, лежащие в прошлом,—вымершие популяции. О взаи­мосвязях родословных во времени обычно судят по родствен­ным отношениям между ныне существующими группами; ис­копаемые остатки позволяют повысить вероятность правиль­ности описания филогении.

Если бы мы располагали полной палеонтологической лето­писью, то могли бы проследить филетическую историю отдель­ного эволюционного ряда (называемого филумом) как ряда по­пуляций родители — потомки. Но это не значит, например, что все члены ряда, прослеженного в обратном направлении от Equus через Pliohippus, Merychippus, Miohippus, Mesohippus и Eohippus, принадлежат к одному виду. Согласно теории филе-

68

ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ

Рис. 1.

Филогенетическое древо лошади, построенное на основании палеонтологи­ческих данных Главный ствол ведет от Eohippus к современному Equus.

69

4

ГЛАВА II

тической эволюции, с течением времени могут происходить изменения, достаточные для превращения одного вида в другой в пределах одной и той же родословной. По всей вероятности, в филум от Eohippus до Equus входило большое число различ­ных видов. На основании принципа последовательного видооб­разования путем филетической эволюции можно разделить любую родословную на ряд последовательных видов, или па­леовидов. Но здесь можно столкнуться с одним из аспектов про­блемы вида: как велико должно быть различие между популя­цией родителей и популяцией потомков (т. е. между двумя ис­копаемыми формами), чтобы, исходя из эволюционной концепции вида, считать их разными видами?

Согласно эволюционной концепции, вид рассматривается как последовательность популяций «родители — потомки», образующая один из отрезков единой родословной. Предлага­ли и другие концепции вида, акцентирующие внимание на одной или нескольких связях между существующими груп­пами организмов, но не придающие особого значения эволю­ционной истории видов. Е. Майр рассматривает три концеп­ции: 1) типологическую концепцию вида; 2) концепцию без­мерного вида и 3) концепцию многомерного вида.

Типологическая концепция (морфологический вид). В ос­нове представлений о виде лежат две противоположные гипо­тезы: о неизменности организмов и об их превращениях. В про­цессе развития науки предпочтение неоднократно отдавалось то одной, то другой гипотезе. В настоящее время эволюция рассматривается как процесс, ведущий к образованию видов и обеспечивающий их постоянство. Эта последняя стадия в развитии систематики возникла под влиянием идей Ламарка, но окончательно установилась лишь после появления книги Ч. Дарвина «Происхождение видов...» (1859). В течение пред­шествующих 100 лет в систематике господствовали идеи К. Линнея.

В линнеевской иерархии вид был низшим рангом над уров­нем особи. Предполагалось, что особи одного вида относитель­но однородны по анатомическому строению и четко отлича­ются от особей других видов. Весьма существенным для этих представлений была вера в то, что каждый вид создан незави­симо от других и что морфологические признаки каждого вида остаются неизменными, варьируя лишь в известных пределах, установленных Творцом.

70

ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ

Считалось, что поскольку вид состоит из особей, постро­енных по единому плану, для исследования основных свойств какой-либо группы достаточно изучить одного типичного представителя этой группы. Таким образом, типологическая концепция базируется на идее неизменности видов. Согласно этой концепции, главным критерием для описания видов слу­жит степень морфологических различий. Описанные по та­кому принципу виды называются морфологическими видами, или морфовидами.

Концепция безмерного вида. Эта концепция наиболее близ­ка к представлениям о виде натуралистов, которые изучают сосуществующие во времени и пространстве популяции раз­личных организмов. Конспецифичные особи (члены одного вида) у перекрестнооплодотворяющихся форм объединяются в популяции. В любой момент времени каждый вид занимает в пространстве некий ограниченный ареал, состоящий из сум­мы всех территорий, занятых всеми популяциями этого вида. Величина ареала, а также численность и пространственное распределение в нем размножающихся колоний зависят от: 1) системы скрещивания; 2) подвижности, или способности к расселению, проявляющейся в активной (индивидуальная подвижность) или пассивной форме (расселение с помощью та­ких факторов, как ветер, вода или же с помощью других орга­низмов); 3) распределения благоприятной для данного вида вкологической обстановки (климатические и биотические ус­ловия, препятствующие расширению ареала) и 4) природы гео­графических преград, мешающих расселению (таких, как оке­аны, горы, реки, озера, ледники и пустыни). В одних услови­ях виды завоевывают огромные территории, тогда как в других область их распространения сокращается, приобретая четкие Границы. Виды, приспособленные к широкому диапазону ус­ловий среды, обычно равномерно распределены по всему аре­нду . Популяции, обитающие в пограничных частях ареала, Нередко представляют собой полуизолированные «группы», Которые по мере колебаний границ ареала то объединяются Н остальными популяциями, то отделяются от них. Менее ши­роко распространенные формы, приспособленные к более Специфическим условиям, распределены по ареалу в виде не­больших скрещивающихся колоний.

Ареалы разных видов могут перекрываться или не пере­крываться. Особи всех сосуществующих в одной и той же гео-

71

4

ГЛАВА II

графической области видов называют симпатрическими. Осо­би, популяции или виды, занимающие различные географи­ческие области, называют аллопатрическими. Аллопатричес- кие популяции бывают смежными (соприкасающиеся) или разобщенными (разделенные).

Каждый вид, существующий симпатрически, представлен одной популяцией, в которой не обнаруживается ни геогра­фической изменчивости, ни дифференцировки на расы. Локальные популяции различных видов представляют собой независимые скрещивающиеся единицы; чаще всего такие популяции легко отличить от других благодаря морфологи­ческой прерывистости или « видовым разрывам ». В таких слу­чаях «виды» характеризуются нескрещиваемостью двух со­существующих локальных популяций. В этом и состоит кон­цепция безмерного вида.

Концепция многомерного вида. После того, как натурали­сты получили возможность часто и много путешествовать, об­наружилось, что между многими локальными популяциями, которые в своих специфических местностях казались со­вершенно обособленными, существуют промежуточные груп­пы. Следовательно, отдельную популяцию уже нельзя было рассматривать как самостоятельный вид. Стало ясно, что «вид» — групповое явление (система, состоящая из множества популяций, рассредоточенных по географическому ареалу). При описании таких систем нельзя игнорировать межпопуля­ционную изменчивость. Градиенты признаков, называемые кланами, служат морфологическим доказательством генети­ческого родства сопряженных популяций, образующих над­популяционную систему — единый вид.

Виды, обнаруживающие географическую изменчивость и состоящие из идентифицируемых групп более низкого ранга (или рас), называются политипическими. Виды, имеющие бо­лее ограниченное распространение и не обнаруживающие гео­графической изменчивости таксономически значимых при­знаков, называются монотипическими.

Первые концепции многомерного вида создавались под давлением практических потребностей — необходимости да­вать названия различным формам жизни и определять их. Концепция вида должна была быть универсальной, т. е. при­емлемой для всех встречающихся форм. Морфологическая концепция вполне соответствовала этой цели. Систематик и-

72

ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ

X

практики и по сей день занимаются определением особей и именованием видов, но на иной концептуальной основе. Уста­новление морфологических различий между индивидуумами остается необходимым и даже главным аспектом процедуры в систематике, однако сейчас вид понимают как совокупность изменчивых популяций, динамически эволюционирующих, как некую собирательную единицу, репродуктивно изолиро­ванную от остального биотического мира. Теперь, когда ясно, что единое репродуктивное сообщество может состоять из мор­фологически различающихся субъединиц, главным критери­ем определения вида служит не морфологическое различие между индивидуумами, а репродуктивная связь между попу­ляциями. Именно на репродуктивной связи основано так на­зываемое современное биологическое "определение вида, Это определение включает в себя четыре существенных поло­жения.

1. Биологический вид возможен только у форм, размно­жающихся половым путем.

2. Вид состоит из одной или нескольких популяций род­ственных особей (в соответствии с многомерной концепцией).

3. Взаимоотношения между членами любой популяции вида обусловлены их зависимостью друг от друга в репродук­тивном отношении (разобщенные популяции одного вида счи­таются потенциально способными к обмену генами).

4. Главный критерий биологического вида — репро­дуктивная изоляция входящих в него популяций от всех дру­гих (это как раз то, что имеется в виду при формулировании понятий «видовые разрывы» в безмерной концепции и «соб­ственная эволюционная роль и тенденции» в эволюционной концепции вида). Короче говоря, биологический вид есть груп­па действительно или потенциально скрещивающихся ес­тественных популяций, репродуктивно изолированная от дру­гих таких же групп.

Ясно, что симпатрические, морфологически отличные по­пуляции, принадлежащие к одному виду, не могут долгое вре­мя оставаться обособленными, так как в результате скрещи­вания и обмена генами происходит интеграция их отличитель­ных признаков. Отсюда следует, что различающиеся сим­патрические популяции относятся к разным видам и что они различны потому, что гибридизация между ними невозмож­на. Человек, а также некоторые домашние животные и куль-

73

л

ГЛАВА II

турные растения составляют исключение. Искусственное огра­ничение свободного скрещивания приводит к тому, что не­сколько отдельных пород (рас) даже при совместном существо­вании сохраняют свои специфические особенности. Что каса­ется человека, то разные расы, будучи симпатрическими, могут оставаться генетически изолированными ввиду много­численных социально-бытовых преград, препятствующих смешанным бракам. Однако эти преграды далеко не всегда действуют, и смешанные браки довольно обычны. Межрасо­вые гибриды способны к воспроизводству, а, следовательно, все люди независимо от расы представляют собой (в соответ­ствии с биологическим определением) один вид.

Наиболее существенная особенность биологического вида — репродуктивная изоляция. По той или иной причине какие-то формы оказываются неспособными скрещиваться, или производить жизнеспособное и плодовитое потомство, которое обеспечило бы передачу генетического материала пос­ледующим поколениям. Самая очевидная причина этого — пространственная изоляция видов. Однако географическая изоляция — сугубо внешняя причина репродуктивной изоля­ции, и при этом разобщенные формы вовсе не обязательно ут­рачивают потенциальную способность к скрещиванию. В то же время, даже занимая соседние территории или будучи био­тически симпатрическими, популяции могут оставаться изо­лированными. Обмену генами между популяциями препят­ствует одна или несколько внутренних преград, называемых изолирующими механизмами. К изолирующим механизмам относятся такие факторы, как утрата способности к спарива­нию либо перекрестному опылению, резкое снижение эффек­тивности оплодотворения, а также нежизнеспособность, или бесплодие, гибридов. Согласно био логическому определению, популяции, принадлежащие к одному виду, скрещиваются между собой и дают жизнеспособное плодовитое потомство; если такие популяции разобщены, мы подразумеваем, что они потенциально способны к эффективному скрещиванию. По­пуляции, принадлежащие к разным видам, репродуктивно изолированы благодаря существованию одного или несколь­ких изолирующих механизмов.

Ограниченность биологической концепции. Биологическое определение вида применимо к эволюционной концепции на любом отрезке времени в пределах родословной интересующих

74

ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ

нас форм. Филогенетические ряды остаются обособленными до тех пор, пока их популяции не смешиваются генетически.

При решении вопроса о том, принадлежат ли две формы (популяции) к разным видам, используют три главных кри­терия.

1. Формы настолько различны морфологически, что их трудно принять за один вид. Делается вывод, что степень реп­родуктивной изоляции коррелирует с величиной различий. В таких случаях решение систематика субъективно.

2. Репрезентативные представители двух форм, поме­щенные в экспериментальные условия, либо не скрещива­ются, либо дают нежизнеспособных, или стерильных, гиб­ридов.

3. Формы сохраняют обособленность, даже если их ареа­лы соприкасаются или они биотически симпатричны. Данные о скрещивании этих форм или образовании гибридов между ними отсутствуют (т. е. существует видовой разрыв).

Только третий критерий в какой-то степени приемлем. Однако даже если применять этот строгий критерий, при вы­делении видов часто возникают трудности, которые можно раз­бить на три основных типа.

1. Данные могут быть недостаточны, неубедительны или противоречивы. Степень репродуктивной изоляции между популяциями не всегда соответствует степени морфологи­ческих различий между ними. Например, существование ви­дов-двойников. Виды-двойники обнаружены во всех группах высших животных й растений. Они очень часто встречаются среди насекомых, особенно в таких хорошо изученных родах, как Drosophila. Поскольку различия между видами-двойни­ками, как правило, очень невелики и весьма трудоемкие ме­тоды, необходимые для их выявления, могут быть примене­ны только к ограниченному числу популяций, естественно предположить, что таких видов существует значительно боль­ше, чем мы в состоянии обнаружить. Полиплоидия (кратное увеличение хромосомного набора) — весьма обычный способ видообразования у растений — привела к возникновению криптических видов во многих семействах высших растений. В некоторых местностях наряду с двумя или несколькими диплоидными видами встречаются также полиплоидные фор­мы, возникшие в результате гибридизации от этих диплоид­ных форм, причем все эти формы морфологически неразли-

75

л

ГЛАВА II

чимы. Эта группа представляет собой полиплоидный комплекс видов-двойников, которые, тем не менее, репродуктивно изо­лированы. К такому комплексу морфологическая концепция вида совершенно неприменима.

Морфологические различия между группами — это вне­шние проявления более глубоких генетических различий, дей­ствующих на процесс развития и подверженных влиянию вне­шних условий. Когда таксономист определяет популяции морфологически и присваивает им ранг вида, он стремится выделить репродуктивно независимую эволюционирующую единицу. Во многих случаях степень и характер генетических различий, необходимые для возникновения репродуктивной изоляции, одновременно вызывают внешне заметные измене­ния в строении тела. Опытный таксономист нередко может точно предсказать генетическое различие на основании ана­лиза коррелированной с ним изменчивости морфологических признаков. Многие из выделенных таким образом морфови- дов представляют собой настоящие биологические виды. Од­нако эту корреляцию можно использовать не всегда, так как степень морфологического различия между некоторыми ви­дами так велика, что один вид можно отличить от другого даже на расстоянии. В других случаях (виды-двойники) для этого приходится прибегать к специальным тестам.

Особенно трудно решать вопрос о видовой принадлежности родственных, но дифференцированных аллопатрических по­пуляций, поскольку в этом случае прямое определение репро­дуктивной изоляции невозможно.

2. Исследуемые группы находятся в состоянии эволю­ционной промежуточности. Процесс эволюции непрерывен, и поэтому в некоторых случаях невозможно провести стро­гую границу между тем, что называется расой, и тем, что называется видом. Экологические, морфологические и вос­производительные различия между современными популя­циями могут быть развиты лишь частично. Например, виды- двойники достигли репродуктивной изоляции, но почти не дифференцировались морфологически. Другие группы сво­бодно скрещиваются и дают потомство в лабораторных ус­ловиях или на опытных участках, хотя морфологическая и экологическая дифференцировка этих групп достигла тако­го уровня, что их вполне можно считать отдельными мор- фовидами. Есть также формы, состоящие из ряда географи-

76

ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ

X

ческих рас, между которыми возникла частичная репродук­тивная изоляция.

Ситуация еще более усложняется, когда отличительные видовые признаки варьируют по степени проявления у разных популяций данного вида. Известно много примеров межвидо­вой гибридизации, особенно среди растений. То обстоятель­ство, что некоторые виды в известной мере гибридизируют друг с другом, не обязательно противоречит биологической концепции. Вряд ли можно сомневаться, что смежные попу­ляции, свободно обменивающиеся генетическим материалом в зонах контакта, принадлежат к одному виду, а репродуктив­но изолированные симпатрические формы принадлежат к раз­ным видам. Однако критерий, основанный на репродуктивной изоляции, не всегда можно применять так объективно. Ведь репродуктивная изоляция — характеристика популяции и создается она путем постепенных эволюционных изменений. В некоторых случаях межпопуляционные преграды могут быть еще неполными, т. е. время от времени между этими популяциями может происходить скрещивание с образовани­ем гибридов, правда, менее жизнеспособных и менее пло­довитых, чем потомки от скрещивания между конспецифич- ными особями. Кроме того, даже хорошо развитые изолирую­щие механизмы могут разрушаться, допуская некоторое скрещивание. В результате то, что считалось двумя хороши­ми видами (полная изоляция), может оказаться пограничным случаем (частичная изоляция). Межвидовая гибридизация чаще всего дает несколько маложизнеспособных потомков F_y и потомков от некоторых возвратных скрещиваний. При этом лишь относительно небольшая часть генов одного вида соеди­няется с генами другого, так что «эволюционная роль» каж­дого вида остается относительно независимой. Этот процесс взаимного проникновения генов называется интрогрессивной гибридизацией, или интрогрессией. Чаще всего интрогрессия наблюдается между видами, изолированными экологически. Изоляция, основанная на экологической специализации, представляет собой очень слабый механизм сохранения обо­собленности популяций и может быстро разрушаться при самых незначительных колебаниях условий среды. Если различия между интрогрессирующими формами сохраня­ются, то из этого следует, что они все еще остаются различ­ными видами.

77

4

ГЛАВА II

Популяции, принадлежащие к одному виду, характеризу­ются фактической или потенциальной скрещиваемостью, тог­да как между видами существует репродуктивная изоляция. Смежные популяции со средним уровнем гибридизационного обмена генами могут представлять собой расы с частичной реп­родуктивной изоляцией или виды с частично разрушенными преградами. Во всяком случае их нельзя с полным правом воз­вести ни в ранг расы, ни в ранг вида.

Репродуктивному критерию придается особое значение потому, что он отражает основную биологическую характери­стику организмов, размножающихся половым путем (их ге­нетическую независимость в процессе эволюции), и, таким образом, применительно к таким единицам его следует счи­тать объективным.

3. Главный критерий биологического определения вида неприменим к бесполым формам. Два предшествующих недо­статка репродуктивного критерия для классификации и но­менклатуры имеют практическое значение. Существование же бесполых форм порождает теоретическую проблему, посколь­ку критерий «репродуктивная изоляция видов» применим только к формам, размножающимся половым путем'. Половым размножением называют любой способ размножения, обеспе­чивающий комбинацию и рекомбинацию генов, происходя­щих из различных родословных. Это чаще всего достигается за счет двух независимых процессов: 1) рекомбинации генов при мейозе и гаметогенезе; 2) сингамии, или слияния двух гап­лоидных гамет для образования одной диплоидной зиготы. В результате этих процессов происходит объединение генети­ческой информации отдельных особей, принадлежащих к од­ному поколению, или объединение генетической информации разных поколений. Таким образом, создается организацион­ная единица более высокого уровня — популяция. Но среди строго бесполых организмов не существует ни генетической рекомбинации, ни генетически определенной популяцион­ной структуры, а следовательно, не может быть и видообра­зования в биологическом смысле. Одна из неотложных про­блем, стоящих перед систематиками, состоит в том, чтобы включить в рамки эволюционной теории многочисленные «парасексуальные» механизмы рекомбинации генов, обна­руженные у низших организмов, прежде считавшихся бес­полыми.

78

ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ

Таким образом, термин вид используется двояко: 1) в об­щем смысле—как таксономическое обозначение различных организмов, которые экологически объединены, а морфоло­гически различаются (в том числе и бесполых) и 2) в специ­фическом смысле — для обозначения репродуктивных изоля- тов, каждый из которых состоит из популяций фактически или потенциально скрещивающихся организмов. Использо­вание термина в его первом значении облегчает процедуру классификации форм жизни. При этом во многих случаях происходит объединение или дробление эволюционных родос­ловных, но, тем не менее, этот термин повсеместно применя­ется для описания (в первом приближении) наблюдаемой в природе упорядоченности. Второе значение термина с кон­цептуальной точки зрения вполне приемлемо. В этом смысле он служит некой рабочей абстракцией, с помощью которой можно обобщать популяционные явления, однако в большин­стве случаев применение термина затрудняется из-за отсут­ствия фактических данных, необходимых для принятия од­нозначного решения.

Внутривидовые категории (расы и подвиды). Согласно многомерной и эволюционной концепциям, виды состоят из популяций, распределенных в пространстве и во времени. Каждая локальная популяция какого-либо вида может рас­сматриваться как колония скрещивающихся между собой осо­бей, приспосабливающихся к специфическому комплексу условий в их местообитании. Родственные колонии, оби­тающие в различных частях одной общей области обитания, по-видимому, будут занимать сравнительно сходные экологи­ческие ниши. Члены данной локальной популяции спарива­ются преимущественно между собой в силу территориальной близости, но в пограничных районах происходит некоторое взаимопроникновение особей и половых клеток. Поэтому для смежных популяций характерно большое число общих генов и признаков. Для более разобщенных популяций одного вида степень обмена генами ниже. Следует также ожидать, что по­пуляции, обитающие в удаленных частях ареала, будут более своеобразны в результате приспособленности к несходным ус­ловиям среды: они обычно обладают различными генными комплексами и разными признаками. Хотя каждая популя­ция вида представляет собой продукт единственной в своем роде генетико-физиологической реакции на условия некой

79

4

ГЛАВА П

локальной среды, группа родственных популяций, обитающих в одном районе, будет иметь много общих признаков, но мо­жет по некоторым признакам или частотам генетических ва­риантов отличаться от других групп, обитающих в других рай­онах. Вследствие сходства и различия между популяциями иногда удобно делить их на внутривидовые группы, называе­мые расами, или подвидами. Человек, несомненно, принадле­жит к числу политипических видов. Чаще всего политипия встречается у форм, представленных широко расселенными и разобщенными популяциями, которые приспособлены к раз­личным условиям. Когда разные расы встречаются в природе, то наблюдается слияние их отличительных признаков в резуль­тате гибридизации. Уровень интеграции зависит, прежде всего, от степени пограничных контактов между расами.

Деление на расы — субъективная процедура, основанная на существовании двух или большего числа групп популяций, различия между которыми достигли такой величины, кото­рая оправдывает формальное признание этого факта. Популя­ции являются теми реально существующими группировками особей, на которые распадаются любые виды живых организ­мов. Это позволяет считать популяцию элементарной едини­цей эволюционного процесса. Открытие популяционных яв­лений генетиками радикально отразилось на представлениях общей экологии. Эволюционные процессы, протекающие на разных уровнях — популяционном и видовом, принято раз­личать.

Микроэволюция — эволюция в популяциях под влияни­ем ненаправленной мутационной изменчивости на подвидо­вом уровне, когда особи способны скрещиваться и давать пло­довитое потомство. Термин «микроэволюция» ввел в науку Ю.А. Филипченко в 1927 г., чтобы разграничить два прин­ципиально важных эволюционных явления: микро- и мак­роэволюцию.

Макроэволюция — эволюция на уровнях выше видового, когда нет скрещивания особей и обмена генетическим мате­риалом между особями, но четко проявляются тенденции адаптации животных и растений к биотическим и абиотичес­ким факторам окружающей среды. Генетики выделили удоб­ный объект для сравнения организмов, каковым является ге­ном — совокупность генов, характерных для гаплоидного на­бора хромосом любого организма. Этот термин впервые был

80

ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ

предложен Г. Винклером в 1920 г. Геном — функциональная единица, своего рода программа, необходимая для нормаль­ного развития и воспроизводства организмов в ряду поколе­ний. Современная генетика располагает многочисленными средствами исследования геномов — геномным анализом.

Специальная наука — геносистематика — отрасль сис­тематики, предметом анализа которой являются геномы орга­низмов. Два основных ее раздела используют для изучения геномов цитологические (кариосистематика), молекулярно­биологические, биохимические и разнообразные физико-хи­мические методы (генохемосистематика). Генотаксономия, будучи составной частью геносистематики, есть теория и прак­тика классификации организмов, основанной на результатах изучения их генного материала.

Использование новых подходов позволяет подойти к реше­нию проблем систематики, не решаемых при помощи класси­ческих методов. Так, например, становится возможной объек­тивная оценка ранга таксона. Весьма перспективно применение методов геносистематики в разработке ряда проблем морфоло­гии. Например, оценка возможности конвергентного возникно­вения морфологических структур разной сложности.

Методы геносистематики могут быть использованы для оценки расстояния между таксонами разного ранга. Выясне­но, например, что хрящевых ганоидов, по-видимому, следует выделять в отдельный класс, связанный с костистыми рыба­ми весьма отдаленным родством.

Данные по молекулярной гибридизации ДНК указывают на то, что существуют дискретные степени подобия генного материала, соответствующие в классической систематике ро­дам, семействам, отрядам и классам. Подчиненные таксоны (подкласс, надотряд и т.п.) следует, видимо, считать искусст­венными.