МОРСКИЕ ЭКОСИСТЕМЫ
Наиболее интересны, с экологической точки зрения, следующие характеристики морской среды:
1. Море занимает 70% поверхности Земли.
2. Глубина моря огромна, и жизнь обнаруживается на всей этой глубине.
В океане, по-видимому, не существует безжизненных зон, однако вблизи материков и островов воды заселены значительно гуще.3. Море непрерывно и не подразделяется на изолированные области, подобно суше и пресным водам. Все океаны соединены друг с другом. Основными барьерами для свободного передвижения морских организмов служат температура, соленость и глубина.
4. В море происходит постоянная циркуляция. Разница в температуре воздуха на полюсах и у экватора порождает сильные ветры, дующие на протяжении всего года в одном направлении (пассаты). В результате совместного действия этих ветров и вращения Земли образуются определенные течения. Заслуживают внимания экваториальные течения, направленные к востоку и западу, и прибрежные течения, направлен-
24о
БИОМНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ -ВЫСШИЙ УРОВЕНЬ РАЗНООБРАЗИЯ ЭКОСИСТЕМ
ные к северу и югу. Хорошо известны Гольфстрим и Северо- Атлантическое течение, которые несут теплую воду и смягчают климат высоких широт в Европе. Калифорнийское течение, напротив, несет на юг массы холодной воды, отчего образуется характерный для побережья Калифорнии пояс туманов (что важно для секвойи и других гигантских хвойных). Основные течения действуют подобно гигантским вертушкам (или волчкам), которые вращаются по часовой стрелке в Северном полушарии и против часовой стрелки — в Южном.
Кроме поверхностных ветровых течений имеются глубинные течения, наличие которых обусловлено различиями в плотности воды, что в свою очередь обусловлено различиями в температуре и солености. Взаимодействие ветрового давления, силы Кориолиса, термохалинных течений и физической конфигурации бассейна очень сложно и является центральной проблемой широких исследований в области физической океанографии.
Перемешивание в море настолько эффективно, что часто встречающийся в пресноводных водоемах дефицит кислорода, или «стагнация», сравнительно рёдок в океанских глубинах.5. На море постоянно господствуют разного рода волны, происходят приливы и отливы, вызванные притяжением Луны и Солнца. Роль приливов особенно велика в прибрежной зоне, где жизнь часто особенно богата и разнообразна. Именно приливы обусловливают заметную периодичность в жизни сообществ, «заводя» лунные, а не солнечные биологические «часы» литоральных животных. Эти «часы» согласовывают активность животных с периодичностью приливов. Поскольку приливы повторяются примерно через 12,5 ч, в большинстве мест они происходят дважды в сутки, сдвигаясь в последующие сутки примерно на 50 мин. Каждые две недели, когда силы солнечного и лунного притяжения складываются, амплитуда приливных колебаний достигает наибольшей величины, при этом приливы бывают особенно высоки, а отливы — особенно низки. Это так называемые сизигийные приливы. В середине этого двухнедельного периода разница между высокой и низкой водой бывает наименьшей — это, так называемые квадратурные приливы, когда силы притяжения Солнца и Луны направлены в противоположные стороны. Амплитуда приливов варьирует от менее чем 30,5 см в открытом море до 3,5 м в некоторых узких или полузамкнутых за-
247
ГЛАВА IV
ливах. На приливы влияют многие факторы, поэтому картина может различаться в разных частях планеты, Самое первое, что должен сделать морской эколог, работающий в прибрежной зоне, — это получить графики приливов и отливов для данной местности.
6. Одна из характеристик морской среды — ее соленость. Средняя соленость, или содержание солей, составляет 35 частей соли на 1000 частей воды по массе, или 3,5%. Обычно это записывается так: 35%о (частей на тысячу; вспомните, что соленость пресной воды меньше 0,5%о). Около 27%о приходится на долю хлористого натрия, а остальное главным образом на соли магния, кальция и калия. Поскольку соли диссоциированы на ионы, химический состав морской воды указывают обычно в ионах.
Соотношение основных компонентов в воде остается фактически постоянным, поэтому общую соленость можно рассчитать по содержанию хлорида (это легче, чем определить общую соленость). Таким образом, 19%о содержания хлора соответствует 35%о солености.7. Морская вода имеет щелочную реакцию, сильно забу- ферена, но часто бедна жизненно важными элементами питания. Силы электролитической диссоциации катионов больше этих сил анионов (примерно на 2,4 миллиэквивалента), что и определяет щелочную природу морской воды (в норме рН=8,2). Морская вода устойчива к изменению pH. Помимо перечисленных выше ионов морская вода содержит множество других элементов (теоретически все известные). К сожалению, в морской воде возрастает содержание токсичных химических веществ промышленного происхождения. Концентрация биогенных ионов, однако, часто бывает такой низкой, что лимитирует первичную продукцию. Все эти прочие ионы составляют менее 1% солености океана.
В общем континентальный шельф простирается на некотором расстоянии от берега, на границе шельфа дно круто обрывается вниз, образуя континентальный склон; затем несколько выравнивается — это континентальное подножие и опускается к более глубокому и ровному ложу — абиссальной равнине. Мелководная зона континентального шельфа называется неритической (прибрежной), а часть берега между отметками высокой и низкой воды — зоной прилива (или литоральной зоной). Область открытого океана за пределами континентального шельфа называется океанической, область
248
БИОМНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ —ВЫСШИЙ УРОВЕНЬ РАЗНООБРАЗИЯ ЭКОСИСТЕМ
континентального склона и подножия — батиальной зоной (может быть геологически активной, пересеченной желобами и каньонами, подверженными действию подводной эрозии и обвалов). Область океанических глубин, или абиссальная, может находиться в разных местах на глубине от 2000 до 5000 м. Абиссаль перерезают желоба, достигающие в глубину 6000 м (эти очень глубоководные области иногда называют ха- далъной зоной). Абиссаль можно рассматривать как крупнейшую в мире экологическую единицу.
Это, конечно, гетеротрофная система, поскольку первичный источник энергии расположен намного выше (за исключением районов геотермальных рифтов). Считается, что срединно-океанические хребты остались после того, как разошлись континенты, прежде плотно сомкнутые.По количеству проникающего света море подразделяют на две горизонтальные зоны: верхнюю, или эвфотическую зону первичного продуцирования, и нижнюю, простирающуюся до больших глубин, афотическую зону, трр света для фотосинтеза недостаточно. Эвфотическая зона достигает больших глубин (до 100—200 м) в прозрачных водах океанической области. В более мутных (и богатых) прибрежных водах глубина эффективного проникновения света редко превосходит 30 м.
Океанические области. Из-за низкой концентрации биогенов в афотической зоне большая часть открытого океана представляет собой «пустыню» по сравнению с прибрежными водами и лиманами. Арктические и антарктические моря продуктивнее морей средних широт, на это указывает большое количество рыбы и китов, обитающих в полярных областях.
До последнего времени считалось, что первичный источник энергии в морских пищевых цепях образуют диатомеи, динофлагеллаты и мелкие ракообразные, составляющие макропланктон (называемый также сетным планктоном, потому что эти организмы хорошо ловятся планктонными сетями, сделанными из шелковой ткани или нейлона). Однако позднее было обнаружено, что основу пищевых сетей в море образует микропланктон, или нанопланктон (греч. папо — карликовый, крошечный, слишком мелкий, чтобы задержаться в планктонной сети), который может быть автотрофным и гетеротрофным. В его состав входят мельчайшие зеленые и бесцветные флагеллаты и многочисленные типы бактерий. Связь между автотрофами и гетеротрофами, как и в большинстве
249
ГЛАВА IV
других типов экосистем, обеспечивается детритом — взвешенным органическим веществом (ВОВ) и растворенным органическим веществом (РОВ). Однако в море не только ВОВ может превращаться в РОВ, но и РОВ под действием волн может переходить в ВОВ.
Это происходит также при образовании фекальных пеллеток и посредством других не полностью выясненных механизмов. Образующиеся агрегаты и населяющие их бактерии обеспечивают, видимо, важный источник питания для многочисленных и разнообразных фильтраторов.Удивительно высоко разнообразие глубоководной фауны. Глубоководные рыбы во многом необычны, некоторые из них светятся (рыбы-лампы), другие способны заглатывать добычу, превосходящую по размерам их самих (рыба-гадюка, хау- лиод). Пищи мало, и она редка в темных глубинах, но рыбы наилучшим образом адаптировались к использованию счастливых возможностей.
Область континентального шельфа. Основное биоразнообразие в море сконцентрировано около берега, где благоприятны условия питания. Ни в каком другом месте, даже в дождевых тропических лесах, нет такого разнообразия жизни. Значительную часть морского прибрежного зоопланктона составляет меропланктон (временный, или сезонный, планктон), представленный пелагическими личинками донных организмов (крабов, морских червей, моллюсков и т. д.); эта особенность резко отличает его от планктона пресных вод и открытого океана, где большую часть взвешенных организмов составляет голопланктон (т. е. организмы, которые на протяжении всего жизненного цикла остаются в планктоне). Было показано, что пелагические личинки обладают способностью определять тип субстрата, пригодный для жизни прикрепленных взрослых организмов. Когда приближается время метаморфоза, личинки не оседают где попало, а только при наличии конкретных химических свойств субстрата. Бентос состоит из двух вертикальных компонентов: 1) эпифауны — организмов, которые живут на поверхности, прикрепившись к ней или свободно передвигаясь по субстрату, и 2) инфауны, представители которой закапываются в субстрат или строят трубки и норы. Агрегации бентоса распространены всюду в виде так называемых «параллельных донных сообществ», в которых доминируют экологически эквивалентные виды, часто относящиеся к одному роду.
250
БИОМНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ —ВЫСШИЙ УРОВЕНЬ РАЗНООБРАЗИЯ ЭКОСИСТЕМ
Все крупное промысловое рыболовство мира почти полностью сосредоточено на континентальном шельфе или вблизи него, особенно в районах поднятия глубинных холодных вод либо в районах апвеллинга. Основу уловов составляют сравнительно немного видов промысловых рыб, куда входят анчоусы, сельдь, треска, макрель, сайда, сардина, камбалообразные (камбалы, палтус), лососи и тунец.
Области апвеллинга. Большую роль в жизни океана играет процесс, названный апвеллингом. Он происходит там, где ветры постоянно отгоняют поверхностную воду от крутого берегового склона. В этих местах на поверхность поднимается холодная глубинная вода, богатая накопленными биогенными элементами. Наиболее продуктивные области океанов сосредоточены в районах апвеллинга, о чем свидетельствует развитый здесь рыболовный промысел. Расположены апвеллин- ги вдоль западных берегов. Кроме того, они поддерживают большие популяции морских птиц, откладывающих на берегах и островах бесчисленные тонны богатого нитратом и фосфатом гуано. Приведем некоторые характерные черты биома апвеллингов:
1. Высокая концентрация биогенных элементов и организмов; преобладают пелагические, а не демерсальные (донные) рыбы.
2. Колоссальные популяции рыб (и птиц) характеризуют не только высокую продуктивность, но и короткие пищевые цепи. Некоторые виды ракообразных и рыб, которые в океанических областях хищничают, в апвеллингах становятся растительноядными. В короткой пищевой цепи доминируют диатомеи и сельдевые рыбы.
3. Отложения осадков на морском дне содержат много органических веществ и фосфата.
4. В противоположность богатству моря прилегающие районы суши часто представляют собой пустыню, так как формирующие апвеллинг ветры дуют в основном с суши, унося прочь влагу. Однако частые туманы поддерживают развитие некоторой растительности.
Иногда происходит «цветение* ядовитых динофлагеллат (красные приливы). При этом наблюдается массовая гибель рыбы, отрицательно сказывающаяся на промысловом рыболовстве. Такая катастрофа происходила несколько раз в зоне перуанского апвеллинга, который обычно оценивается как
251
самый продуктивный район мирового рыболовства. Человек и природа не в состоянии постоянно поддерживать очень высокий уровень продукции, циклическое поведение может быть основным свойством эвтрофицированных систем (включая индустриализованное сельское хозяйство).
Лиманы. Лиман — это полузамкнутый прибрежный водоем, свободно соединяющийся с открытым морем; таким образом, лиман сильно подвержен воздействию прилива, а морская вода в нем смешана (и обычно заметно опреснена) с пресной водой материкового стока. Примерами лиманов служат устья рек, заливы, литоральные марши и водоемы между берегом и барьерными отмелями. Лиманы характеризуются некоторыми важными свойствами, которые к тому же служат основанием для их сохранения.
1. Лиманы обычно продуктивны вследствие поступления больших энергетических субсидий в виде приливов и обилия биогенных элементов. Вертикальное перемешивание и турбулентность образуют своего рода ловушку для этих элементов, так что лиманные растения получают больше фосфора и других биогенов, чем растения из прилежащих пресноводных или морских местообитаний.
2. На протяжении всего года гетеротрофы обеспечиваются пищей за счет активности автотрофов трех типов: макрофитов (болотные и морские травы, водоросли), донных водорослей, развивающихся на поверхности осадка и в его толще (в том числе диатомей, которые живут в трубочках из ила и передвигаются в них вверх и вниз в соответствии с режимом освещенности и приливов), и фитопланктона.
3. Лиманы служат местом откорма для молоди многих морских промысловых видов. Устрицы и промысловые крабы остаются в лиманах на протяжении всего жизненного цикла, а различные креветки и многие рыбы — объекты промыслового и спортивного рыболовства, лов которых ведется вдали от берега, проводят здесь ранние стадии своего развития, где они находят изобилие пищи и защиту от хищников, благодаря чему лучше выживают и быстрее растут.