МОДЕЛИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВОГО ОБИЛИЯ

Разнообразие обычно анализи­руется с учетом четырех основных теоретических моделей: 1 — геометрической; 2 — логарифмической; 3 — логариф­мически нормальной (лог-нормальной); 4 — распределение, описываемое моделью «разломанного стержня» Мак-Артура.

Если изобразить каждую из моделей в виде графиков с осями ранг/обилие, можно увидеть переход от геометричес­кого ряда к модели «разломанного стержня». При геометри­ческом распределении доминируют немногие виды при очень низкой численности большинства, при логарифмическом и лог-нормальном — виды со средним обилием становятся все более и более обычными, в распределении, описываемом мо­делью «разломанного стержня», обилия видов распростране­ны с максимально возможной в природе равномерностью. Каждой из моделей соответствует характерная форма кривой

на графике с осями ранг/обилие (рис. 48).

Геометрическое распределение выражается прямой лини­

ей с крутым наклоном. Логарифмическое распределение так­же имеет крутой наклон, но это не прямая линия, а кривая. Модель «разломанного стержня» имеет более пологий гра-

264

Рис. 48.

Кривые доминирования-разнообразия разных моделей видового обилия (Мэ­гарран, 1992): 1 - геометрическое распределение; 2 - логарифмическое рас­пределение; 3 - лог-иормальное распределение, 4 - модель «разломанного стержня»

фик. Логнормальное распределение описывается S-образной кривой, которая располагается на графике между логарифми­ческим распределением и моделью «разломанного стержня».

Геометрическое распределение. Рассмотрим ситуацию, когда вид-доминант захватывает часть k некоего ограничен­ного ресурса, второй по обилию вид забирает такую же долю k остатка этого ресурса, третий по обилию — А от остатка и т.д., пока ресурс не будет разделен между всеми S видами.

265

ГЛАВА V

описываться геометрическим рядом (или гипотезой преиму­щественного захвата ниши).

Пример такого ряда: наиболее обильный вид в два раза многочисленнее следующего за ним по обилию, а этот после­дний в свою очередь вдвое больше третьего и т.д. На графике ранг/обилие такое сообщество будет представлено прямой ли­нией. Можно предположить, что в этом случае доминирующий вид занимает половину доступного пространства ниш, вто­рой — половину оставшейся площади (1/4 исходной) и т.д. Таким образом, каждый вид занимает прежде всего свободную нишу, не перекрывающуюся с другими.

Модель геометрического распределения была предложе­на Мотомурой. Модель имеет два параметра: л, — численность самого обильного вида и k — константу геометрической про­грессии. В геометрическом ряду обилия видов от наибольше­го к наименьшему выражаются формулой, разработанной Мэйем и Мотомурой:

Распределение обилий видов по типу геометрического об­наруживается преимущественно в бедных видами место­обитаниях или в сообществах на очень ранних стадиях сук­цессии. Такое распределение характерно для некоторых ра­стительных сообществ в суровых условиях окружающей среды (например, сообщество растений субальпийского пояса).

Логарифмическое распределение. Модель логарифмичес­кого распределения известного английского математика Фишера была первой попыткой описать отношение между числом видов и количеством особей этих видов. Особенным успехом она пользовалась в энтомологических исследова­ниях и была впервые применена Фишером как теоретичес­кая модель для описания распределения видов в коллек­циях.

Распределение частот видов для этой модели описывается следующей последовательностью:

266

ИЗМЕРЕНИЕ И ОЦЕНКА БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ

где ах — число видов, представленных одной особью,—

число видов, представленных двумя особями и т.д.

Логарифмическая модель имеет два параметра а и х. Это означает, что для выборки объемом N и числом видов S суще­ствует только одно возможное распределение частот видов по их относительному обилию, так как и а, и х являются функ­циями N и S. Чем больше выборка, извлеченная из данного сообщества, тем больше значение х и тем меньше доля осо­бей, относящихся к видам, представленных одной особью в вы­борке. Два параметра S и N связаны между собой зависимос­тью S=aln(l+2V/a), где a — индекс разнообразия, который МОЖНО ПОЛУЧИТЬ ИЗ упоптюптжо-

где N — сумма всех особей, принадлежащих S видам:

Моделью логарифмического распределения, характери­зующейся малым числом обильных видов и большой долей «редких», с наибольшей вероятностью можно описать та­кие сообщества, структура которых определяется одним или немногими экологическими факторами. Как показали ис­следования, проведенные Мэгарран (1992) в Ирландии, та­кому ряду соответствует распределение обилий видов расте­ний наземного яруса в хвойных культурах в условиях низ­кой освещенности.

Логарифмически нормальное распределение. Для многих сообществ характерно лог-нормальное распределение обилий видов, но обычно эта модель указывает на большое, зрелое и разнообразное сообщество. Такое распределение характерно для систем, когда величина некоей переменной определяется значительным числом факторов.

Распределение обычно записывается в форме:

где S_R — теоретическое число видов в октаве, расположенной в R октавах от модальной октавы; — число видов в модаль-

267

rf.

ГЛАВАV

Рис. 49-

Лог-нормальное распределение

ной октаве; а — стандартное отклонение теоретической лог­нормальной кривой, выраженное в числе октав.

Лог-нормальное распределение описывается симметрич­ной «нормальной», т. е. колоколообразной кривой (рис. 49). Однако, если данные, которым она соответствует получены из ограниченной выборки, то левая часть кривой (т. е. редкие, неучтенные виды) будет выражена нечетко. Престон назвал такую точку усечения кривой слева «линией занавеса». «Ли­ния занавеса» может сдвигаться влево при увеличении объ­ема выборки. На рисунке она указана стрелкой. Для большин­ства выборок выражена только часть кривой справа от моды. Только при огромном количестве данных, собранных на об­ширных биогеографических территориях, прослеживается полная кривая. S-образная кривая указывает на сложный ха­рактер дифференциации и перекрывания ниш. Большинство видов в природных открытых экосистемах существует в усло­виях соревнования за ресурсы, а не на условиях прямой кон­куренции; множество адаптаций дает возможность делить ниши без конкурентного исключения из местообитания. Эта модель наиболее вероятна для ненарушенных сообществ.

Распределение по модели «разломанного стержня» Мак­Артура. Эту модель иногда называют гипотезой случайной гра­ницы ниши. В 1975 г. Мак-Артур предложил три гипотетичес-

268

ИЗМЕРЕНИЕ И ОЦЕНКА БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ

ких распределения особей по видам в сообществе, основанных на различных типах взаимоотношений ниш разных видов:

1) ниши видов в сообществе не перекрываются, но тесно прилегают друг к другу;

2) ниши видов частично перекрываются;

3) ниши видов не перекрываются и разделены промежут­ками.

Наиболее подробно Мак-Артур исследовал свойства пер­вого гипотетического сообщества. Он сравнил разделение про­странства ниши в пределах сообщества со случайным и одно­временным разламыванием стержня на S кусков. S видов раз­деляют среду случайно между собой так, что они занимают неперекрывающиеся ниши. При этом число особей каждого вида пропорционально размеру (ширине) ниши. Эта модель рассматривает только один ресурс. Она отражает более равно­мерное его разделение, чем лог-нормальная, логарифмическая и геометрическая модели.

Число особей в і-ом по порядку обилия среди S видов (А,) получают по формуле:

где N — общее число особей, a S — общее число видов

Эту модель можно выразить также в величинах стандарт­ного распределения обилий видов согласно выражению, опи­санному Мэйом:

Модель Мак-Артура предполагает, что пространство ниш поделено на случайные, соприкасающиеся, но неперекрыва­ющиеся участки. Такое распределение характерно для сооб­ществ с интенсивной межвидовой конкуренцией, территори­альным поведением, например, Для лесных птиц, характер распределения которых соответствует представлению о непе- рекрывающихся случайных нишах. Лучше всего использовать модель «разломанного стержня» для доказательства большей выравненности обилий видов в определенном сообществе.

269

rf.

ГЛАВАV

Другие теоретические модели. Описанные выше модели распределения видового обилия не могут охватить всего раз­нообразия реальных распределений, поэтому многими иссле­дователями предпринимались попытки подобрать к эмпири­ческим сообществам другие теоретические модели.

А.П.Левич, В.Д.Федоров и др. гиперболической моделью апроксимировали ранговые распределения видов в планктон­ных пробах. А.П.Левич предложил также смешанную дзета- модель, представляющую собой обобщение геометрического распределения и гиперболической модели. Для описания ран­говых распределений видов в геоботанических выборках Ла­монтом была применена экспоненциальная модель. В. Д.Федо- ров предложил модель «экспоненциально разломанного стер­жня», которая основана на введении в модель Мак-Артура нового параметра — плотности вероятности обилий видов, которая в исходной модели предполагается равномерным. Со­гласно новой модели, на степень перекрывания ниш видов, а соответственно и на соотношение их обилий, влияет плотность организмов.