КЛАССИФИКАЦИИ БИОРАЗНООБРАЗИЯ
Юрцев Б.А. (1992) определяет биоразнообразие как разнообразие организмов и их природных сочетаний, хотя оно прослеживается также на более низких уровнях организации живого (молекулярном, субклеточном, клеточном, тканевом и уровне органов и т.д.).
При этом он рассматривает организмы, в качестве наименьших единиц биоразнообразия, обладающих автономностью, способностью к жизнеобеспечению и адаптации и являющихся носителями других форм биоразнообразия.Разнообразие организмов можно разделить на таксономическое, или филетическое (объединение по родству), и не филе- тическое или типологическое (группировки по тем либо иным признакам, не сводимым к родству, например, структурным, функциональным, структурно-функциональным, географическим, экологическим, синэкологическим и т.д.). Круг признаков, учитываемых в анализе типологического разнообразия, может быть неограниченно широк и зависит от задач исследования. Примером могут служить жизненные формы, стратегии жизни, ценотипы, типы метаболизма, сукцессионный статус видов (т. е. место в сукцессионных рядах или системах).
59
ГЛАВА I
Таксономическое разнообразие подразделяется на иерархические уровни с серией подуровней: видовой, популяционно-генетический (подуровни — популяции разного ранга, подвиды) генотипов (фенотипы), генов и их аллелей. Можно выделять уровни надвидовых таксонов (род, семейства и т.д. вплоть до царства).
Оценки таксономического и типологического разнообразий дополняют друг друга. Описание таксономического разнообразия (филума или биоты некоторой территории), обычно представляемое длинными систематическими списками, как правило, сопровождается характеристикой каждого таксона по комплексу типологических признаков. Сопряженность таксономического и типологического разнообразий ложится в основу организации баз и банков типологической информации об организмах.
Однако информация о любом типе разнообразия поступает через виды как фундаментальные единицы биоразнообразия.Биохорологическое разнообразие подразумевает разнообразие сочетаний организмов в тех или иных территориальных выделах, частях биосферы. Разнообразие природных территориальных сочетаний организмов в свою очередь подразделяется по территориальным уровням.
Опыт геоботаники и флористики говорит о том, что с расширением площади, на которой учитывается видовое разнообразие, наступают фазы относительной стабилизации состава видов растений, когда прирост числа видов резко замедляется и даже временно прекращается. Это происходит, когда исчерпывается видовое разнообразие сообщества в рамках однородного протяженного экотопа и далее, когда состав всех экотопов на протяжении данного ландшафта выявлен достаточно полно. Очевидно, что разнообразие сообществ отражает не только разнообразие местоположений (т. е. элементов рельефа с определенным составом почвообразующей породы), но и разнообразие сукцессионных стадий на каждом местоположении. В рамках протяженного ландшафта при едином макроклимате исчерпывается разнообразие местоположений и поддерживается постоянство сукцессионных процессов, что приводит к постоянству набора и состава сообществ, а, следовательно, и к постоянству состава данной элементарной, или конкретной, флоры.
В качестве двух нижних опорных уровней оценки биохо- рологического разнообразия Б.А. Юрцев выделяет уровень
60
УРОВНИ БИОРАЗНООБРАЗИЯ
сообщества (приблизительные эквиваленты в терминах близких научных дисциплин: экотоп, фация в ландшафтоведении, биогеоценоз) и уровень элементарной региональной биоты. Между опорными уровнями есть ряд промежуточных ступеней. Выше — иерархия выделов биогеографического районирования (округ, провинция, область), контуры которых в разных системах биогеографического деления Земли могут существенно не совпадать, в зависимости от критериев районирования.
В зависимости от биохорологического уровня может значительно меняться и таксономический уровень единиц, по которым оценивается биоразнообразие.
В качестве наиболее универсальной, обязательной единицы (для всех уровней) выступает вид. Однако виды не всегда служат лучшей единицей для оценки разнообразия, так как разные стадии жизненного цикла или различные жизненные формы одного и того же вида часто занимают разные местообитания и экологические ниши и вносят свой вклад в разнообразие (личинка и имаго чешуекрылых, стадии амфибий). При оценке биоразнообразия крупных выделов районирования, как и при оценке изменений в геологическом времени, все большее значение приобретают роды, семейства, порядки, отряды и т.д.; и только на уровне сообщества, наряду с ассоциациями видов, рассматриваются более эфемерные группировки особей (синузии, парцеллы, ценоячейки И Т.Д.).Структурное разнообразие является следствием зональности, стратифицированности, периодичности, пятнистости, наличия пищевых сетей и других способов ранжирования компонентов микроместообитаний. Различные способы распределения одновременно представленных в сообществе организмов характеризуют его структурное разнообразие:
1. Стратификационные принципы (вертикальная слоистость, ярусность растительного покрова, структура почвенных профилей).
2. Зональность (горизонтальная разобщенность, вертикальная поясность в горах или литоральной зоне).
3. Характер активности (периодичность).
4. Структура пищевой сети.
5. Репродуктивные системы (ассоциации родителей и потомства, клоны растений и т.д.).
6. Социальные структуры (стада и табуны).
61
ГЛАВА I
7. Системы взаимодействия (возникают в результате конкуренции, антибиоза, мутуализма и т.д.).
8. Стохастические структуры (возникают в результате действия случайных сил).
В 1960 г. Р. Уиттекер предложил понятия а -, Р -, у-разно- образия для того, чтобы не путать разнообразие внутри одного местообитания или региона с разнообразием ландшафта либо региона, который содержит несколько местообитаний.
^-разнообразие — разнообразие внутри местообитания или одного сообщества.
^-разнообразие — разнообразие между местообитаниями.
^-разнообразие — разнообразие в обширных регионах био- ма, континента, острова и т.д.
В 1979 г. Крюгер и Тейлор добавили к этой классификации еще Д-разнообразие.
^.-разнообразие — разнообразие, определяемое изменениями климатических факторов, что выражается в смене растительных зон, провинций и т.д.