ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ И БИОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ

Жизненная форма — это, преж­де всего, биологический индикатор определенных природных условий. По набору жизненных форм, представленных на не­которой территории, можно довольно уверенно судить о сте­пени разнообразия среды обитания и ее «узких местах» , ве­роятности успеха интродукции новых видов и т.п.

А.Н. Формозов считал, что вид в огромной мере несет на себе отпечаток среды, в которой он жил и живет и к которой, как правило, хорошо адаптирован. Отсюда возникновение в опре­деленных ландшафтах специфических для них жизненных, или биологических, форм, причем в одинаковых ландшафтах разных материков могут существовать свои наборы форм, к то­му же внешне и в своих повадках весьма сходных, хотя и очень

82

ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ

далеких в систематическом отношении. В становлении биоло­гических форм большую роль играет конвергентная эволю­ция — процесс сближения морфологических, физиологичес­ких и других признаков. Этот процесс может касаться не толь­ко отдельных видов, но и в известной мере целых фаун или даже биот. В пределах одной ландшафтной зоны, например пустынь, встречается ряд специфических жизненных форм животных, по-своему решающих задачу адаптации к пустынным ланд­шафтам. Впервые формообразующее воздействие ландшафта на животных было показано Л.С. Бергом в 1922 г.

Г. Осборн в 1896 г. назвал конвергенцией появление сход­ных признаков у неродственных животных и параллелизмом появление одинаковых признаков у родственных групп жи­вотных.

Термин «жизненная форма* был введен в науку А.

В зоологии пропагандистами рассматриваемого понятия выступили К. Фридерикс (1930) и Д.Н. Кашкаров(1933,1945). Вначале изучение жизненных форм животных продвигалось медленно, показателем состояния проблемы в конце 1930-х гг. может служить высказывание Д.Н. Кашкарова: «У зоологов учение о “жизненной форме” совершенно не разрабатывалось. Нам не известно ни одной работы, специально этому вопросу посвященной». Успехи в изучении жизненных форм были до­стигнуты благодаря разработанности в зоологии за много де­сятилетий до рассматриваемого периода прочных основ в деле изучения процесса адаптации к конкретной среде обитания, достаточно напомнить, в частности, о ставших классически­ми работах К. Бэра, К.Ф. Рулье, Н.А. Северцова, М.А. Менз­бира и их последователей. Адаптации животных к среде, пути и закономерности приспособительной эволюции вызывали все­общий интерес; не случайно сложилось мнение, что «эколо­гия есть наука о приспособлениях (адаптациях) животных и растений к условиям среды*.

Натуралисты различали экологические группы живот­ных, не называя их жизненными формами, очень давно, это

83

4

ГЛАВА II

даже нашло отражение в существовании укоренившихся в обиходе названий, таких, как «нырцы», «норники», «зем- лерои» и т.п., которые соответствуют «жизненным формам» некоторых классификационных схем. Важные выводы о фор­мообразующем влиянии среды на животных были сделаны еще в XVIII в. в отношении таких явлений, как белая окраска арктических птиц и зверей, отсутствие пигмента и глаз у пе­щерных и глубокопочвенных обитателей и т.п. В середине XIX в. установлены экологические правила Бергмана, Алле­на, Глогера, четко сформулированные в виде общих поло­жений Реншем в 1930-е гг.

Все удачные попытки выделения жизненных форм были сделаны или для ограниченных групп (классов, отрядов, под­семейств), где сходные приспособления развивались на осно­ве одинаковой схемы организации, или же в них учтены кон­ституциональные, филогенетические признаки. Сходные формы у представителей систематически далеких групп на­блюдаются исключительно редко и касаются ничтожного чис­ла видов. Конвергентное и параллельное развитие обычно на­блюдается у родственных форм. Объяснение этому дал И.И. Шмальгаузен (1946), писавший, что «для несходных организмов среда никогда не может быть одинаковой, так как разные организмы занимают в ней разное положение, т. е. сами относятся к ней по-иному», следовательно, нельзя ожидать и глубокого сходства в приспособительных реакциях у таких организмов. Подавляющее большинство жизненных форм по­хожи в том, что они возникают на таком этапе адаптационной эволюции группы, когда организмы, выработав важные при­способления общего порядка, переходят к более полному ис­пользованию частных особенностей среды (идиоадаптации А.Н. Северцова, алломорфозы и теломорфозы И.И. Шмаль- гаузена, адаптивная радиация Г. Осборна).

У животных жизненные формы — группы таксонов, обыч­но в пределах одного отряда или близких отрядов, которые обладают сходными морфоэкологическими приспособления­ми для обитания в одной и той же среде. Типичным примером жизненных форм могут служить адаптивные экологические группы млекопитающих: плавающие, роющие, бегающие,

84

ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ

X

прыгающие, летающие и т.п, Подобные группы неоднократ­но описывали у птиц, насекомых, рыб, рептилий, клещей и других животных, так что можно говорить об универсальнос­ти явления адаптивного параллелизма животных, о своеобраз­ном «четвертом правиле» адаптивной эволюции в экологии животных наряду с известными правилами Бергмана, Алле­на и Глогера.

Н.П. Дубинин (1966) предлагал различать мутационные н эволюционные параллелизмы. Параллелизмы в наследствен­ной изменчивости, выраженные законом гомологичных рядов изменчивости Н.И. Вавилова (1924), в основном описывают явления мутационного параллелизма. Что касается эволю­ционных параллелизмов, то здесь справедлива формулировка И.И. Шмальгаузена (1940) о том, что параллелизмы вызваны общей наследственной основой. Здесь мы встречаемся с про­явлением ограниченности путей адаптивной эволюции в ус­ловиях данного типа функциональных структур. Наиболее вы­разительные результаты достигаются лишь при определенной перестройке системы, свойственной целой группе форм, ди- вергировавших по другим признакам, причем процесс этой перестройки может происходить на разных генетических уров­нях. По-видимому, основным механизмом, обеспечивающим образование жизненных форм и адаптивную радиацию, явля­ется генетический полиморфизм, который создает предпосыл­ки для эволюции стратегий адаптации организмов на всех ста­диях жизненного цикла. В современных программах изуче­ния биологического разнообразия рассмотрению жизненных форм уделяется немало внимания как среди основных особен­ностей иерархии форм жизни (Global biodiversity, 1992), так и среди механизмов, которые обеспечивают географическое разнообразие биот.

В явлении образования жизненных форм наглядно мож­но видеть переход от уровня стохастических, случайностных процессов, свойственных изменениям генотипа на популяци­онном уровне, к направленным процессам формирования адаптированного к конкретной экологической среде фенотипа. Для многих организмов, хотя далеко не для всех, фактором, направляющим отбор в генетически полиморфных популяци­ях, выступает географический ландшафт. Первым, кто впер­вые четко и определенно писал о формообразующем влиянии ландшафта и приводил множество примеров групп с аналогич-

85

4

ГЛАВА II

ными признаками, которые теперь были бы названы жизнен­ными формами, был Л.С. Берг (1922). Затем эти представле­ния отстаивали многие зоологи, в том числе М.А.

Дифференциация географических популяций в процессе адаптации к конкретной среде обитания вида нередко приво­дит к образованию четко различающихся по набору морфоло­гических приспособлений экоформ у животных и растений. Тем самым выявляется связь образования жизненных форм с процессами микроэволюции. Так, на примере дождевых чер­вей и рыб была убедительно продемонстрирована возможность образования резко различных типичных жизненных форм в пределах одного и того же биологического вида. Вероятно, и среди ранее опубликованных данных можно найти подобные факты, о чем свидетельствует, например, известная работа Л.С. Берга о яровых и озимых расах рыб, а также работа А.Н. Формозова, касающаяся цветовых форм песца*.

Ю.А. Филипченко (1929) настаивал на полном разрыве между эволюцией видов, опирающейся, по его мнению, на дей­ствие обычных факторов: изменчивости, наследственности и естественного отбора, и эволюцией родов, семейств, отрядов, классов и типов, которая совершается по другим законам. Впервые подобную идею (в 1868 г.) выдвинул Коп, хотя зачатки ее можно найти еще в высказываниях Ламарка. Ю.А. Филипченко предложил для этих двух независимых, по его мнению, потоков эволюции термины «микроэволюция» и «макроэволюция». Вполне правомочно говорить о макроэво­люции как о самостоятельном этапе развития, когда мик- роэволюционные процессы, накапливаясь, получают внешнее

86

ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ

выражение в форме морфологически выраженных адаптаций к конкретной среде обитания.

К макроэволюции относят и развитие основных особенно­стей в организации жизни, некоторые из них закладываются в процессе образования жизненных форм, когда изменяются не только эктосоматические, но и эндосоматические органы, по терминологии А.Н. Северцова. По мнению Н.П. Дубинина (1966), явления микроэволюции совершаются на протяжении ограниченного времени, они идут как бы на плоскости, внут­ри целой сети взаимосвязанных популяций. Изолирующие механизмы отчленяют неспециализированную популяцию, которая исходно была такой или стала ею в порядке обрати­мой эволюции. Через эту фазу процессы развития от уровня микроэволюции могут перейти на уровень макроэволюции, особенно в тех случаях, когда изменяются качественные особенности, появление которых было переломным моментом в морфологической эволюции определенной группы. Пер­вопричиной того или иного типа эволюции остаются взаимо­отношения организма с постоянно изменяющейся средой.

Смена экологической зоны жизни оказывает коренное вли­яние на формирование общих систем в строении животных. Так, переход к наземному образу жизни оказался одним из самых мощных стимулов к выработке копулятивного аппарата внутреннего оплодотворения, а вместе с тем и более сложного строения всей половой системы, вызванного выработкой при­способлений к наземному развитию в виде скорлупы яйца и т.д. Эти преобразования коснулись всех крупных групп жи­вотных, вышедших на сушу.

Действительно, обсуждение реальности различий макро- и микроэволюции с неизбежностью должно свестись к анали­зу различий в факторах, регулирующих эти явления. Речь идет и о факторах, которые приводят к формированию различ­ных генных форм в пределах крупного таксона. Какие же ме­ханизмы здесь известны? Это в первую очередь те преобразо­вания, экологические «маневры», которые возможны для организма в пределах жизненного цикла. Они позволяют вый­ти за пределы сложившихся трофических связей для имаги-

87

4

ГЛАВА II

нальной фазы в экосистеме и занять новую экологическую нишу, зачастую свободную от врагов и конкурентов. Особен­но большие возможности здесь, как говорил А.А. Любищев, дает педоморфоз, позволяющий занять новую экологическую нишу несколькими способами. Один из них — укорочение жизненного цикла и переход к размножению на все более ран­них стадиях развития, к неотении. Такое изменение в далеко зашедших случаях сопровождается появлением нового тагмо- зиса, осей дробления в эмбриогенезе, общей архитектоники, строения нервной системы, перестройками топологии при мор­фогенезе, т. е. приводит именно к таким различиям, которые учитываются при делении таксонов высшего ранга.

Возможны и другие способы преобразования, например, отношения животных с «микробным звеном» трофической цепи, развитие «внутренних трофических цепей» у жвачных, моллюсков, коралловых полипов и многих других животных, что на начальном этапе трофической дивергенции связано с об­разованием жизненных форм. Еще один из хорошо изученных путей — изменение размеров тела, которое сразу же перево­дит организм в другую размерную категорию, новую систему экологических отношений, на что впервые обратил внимание М.С. Гиляров (1944). При этом измельчание, переход в кате­горию микрофауны, что является обычным путем образова­ния жизненных форм почвенных обитателей, может обеспе­чить животным преимущества общего характера, исходя из термодинамических представлений.

Эти и другие изменения, наблюдаемые при выделении жизненных форм, не только позволяют организмам освоить новые пищевые ресурсы, избежать неблагоприятных абиоти­ческих воздействий, занять свободное от врагов и конкурен­тов экологическое пространство, но и приводят к усложнению, структурированности биогеоценозов и биосферы в целом, что подчеркнул Г.Н. Симкин (1969). Именно наличие подобных морфологических преобразований при дифференциации жиз­ненных форм в самых разных группах животных позволят говорить о них как о «пусковом механизме» макроэволюции. Такие примеры можно обнаружить при рассмотрении зооло­гической макросистемы.

Адаптивные изменения организмов, которые находят от­ражение в их морфологии, так или иначе всегда учитываются при построении системы. Многие биологи в течение более чем

88

ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ

д

столетия обращали внимание на то, что таксономические груп­пы организмов ранга отряда (порядка), семейства, а нередко и рода являются самостоятельными жизненными формами. Это стало очевидным еще при анализе «основных форм» рас­тений А. Гумбольдта, описанных им в 1806 г., а в наше время при рассмотрении макросистем микроорганизмов, растений и животных.

Процессы образования жизненных форм очень ярко про­являются при радиации таксонов внутри классов и других высших категорий. И.И. Шмальгаузен (1940) указывает, на­пример, что класс млекопитающих дивергентно распался на отряды вследствие того, что разные группы этого класса по­пали в разные условия обитания, приобрели различную тро­фическую специализацию (хищные, насекомоядные, копыт­ные, китообразные, грызуны и т.д.). Отряды распались на семейства и подсемейства, которые характеризуются как мор­фологическими, так и экологическими особенностями (фор­мы бегающие, скачущие, лазающие, роющие, плавающие и т.д.). Наконец, роды и виды также биологически различают­ся в первую очередь по образу жизни, объектам питания и т.д. И. И. Шмальгаузен (1940) всю эту группу эволюционных про­цессов, соответствующих идиоадаптациям А.Н. Северцова, называет алломорфозом. При алломорфозах организмы не претерпевают ни значительного усложнения, ни заметных упрощений в организации.

Насколько методологически обоснованно, корректно вы­деляют и описывают таксоны далекого прошлого? Очевидно, что их разнообразие и ранг могут быть объективно оценены при сравнении современных их форм, а не докембрийских с ныне живущими. Ограничимся несколькими примерами. Так, Зейлахер (1989), рассматривая разнообразие эдиакарс- ких бесскелетных беспозвоночных венда (650—570 млн лет назад), относимых палеонтологами к группе классов и даже типов, вымерших еще в докембрии и палеозое, предполагает простое и однообразное их строение. Тело этих организмов, возможно, состояло из многочисленных однотипных камер, или «пневм», с тонкой эластичной оболочкой и прочными про­ницаемыми перегородками, в совокупности дававшими кон­струкцию, напоминающую надувной матрас или стеганое оде­яло, что позволяло легко трансформировать конструкцию в разнообразные жесткие объемы. Здесь типы и классы вполне

89

4

ГЛАВА II

соответствуют жизненным формам, что позволило говорить об «адаптивном калейдоскопе* высших таксонов докембрия.

Еще один подобный пример просматривается в эволю­ции членистоногих, где недавно сделаны фундаментальные открытия в палеонтологии кембрийских и докембрийских организмов: описаны многочисленные промежуточные меж­ду червями и членистоногими червеобразные животные с мягкими, несклеротизированными конечностями, новый тип членистоногих (Schizoramnia Bergstrom, 1976) и несколько новых классов.

Очевидно, установленных филогенетически связей меж­ду разными группами животных по морфологическим, пале­онтологическим, генетическим и биохимическим данным построение их макросистемы, определение ранга таксонов возможно на базе разной методологии, включая не только мор­фологические, генетические, фонетические системы, но и си­стемы фенотипические, экологические (по адаптивным мор- фопроцессам), что может открыть новый путь познания раз­нообразия жизни.