ИНВЕНТАРИЗАЦИЯ ВИДОВ
В системе низших таксономических единиц, реально существующих в природе, центральное место занимает вид. Появление нового вида представляет собой тот узловой момент в эволюции формы, когда она приобретает характер самостоятельной единицы и, вычленившись из группы связанных рас, становится на путь самостоятельного, генетически независимого процесса эволюции.
Сколько же видов в истории Земли несли эстафету эволюции? Г. Симпсон попытался дать на этот трудный вопрос хотя бы приблизительный ответ. Для анализа, по его мнению, надо знать:
1) среднее число видов, одновременно существовавших на Земле;
2) среднюю продолжительность жизни видов;
3) время, прошедшее от начала появления видов.
Чтобы ответить на первый вопрос, надо знать число ныне
существующих видов животных и растений. Описано около 1,7 млн видов растений и животных. Однако если учесть спорность многих сложных видов, то при более осторожной оценке их количество составит от 250 тыс. до 1 млн. Средняя про-
91
f-
ГЛАВА II
должительность жизни видов, по данным палеозоологии и палеоботаники, примерно 500 тыс.— 5 млн лет. Возраст Земли равен около 5 млрд лет: она стала пригодной для жизни около 4 млрд лет назад (во всяком случае, возраст некоторых ископаемых водорослей исчисляется 2 млрд лет). Таким образом, продолжительность жизни на Земле может быть оценена в 3,8-4 млрд лет.
Исходя из этих примерных цифр, можно дать максимальную, среднюю и минимальную оценки числу видов, прошедших свою историю в эволюции (табл. 1). Для этого надо произведение среднего числа видов а на время от начала жизни b разделить на среднюю продолжительность жизни вида с, т. е. аЬ/с.
Таблица 1
Число видов в истории жизни на Земле
Оценка числа видов | Число одновременно существующих видов | Продолжи тельность исторической жизни вида, годы | Время от начала жизни на Земле, годы | Число видов и истории жизни на Земле |
Максимальная | 1,7 млн | 5 млн | 2 млрд | 4 млрд |
Средняя | 265 тыс. | 2750 тыс. | 1,5 млрд | 341 млн |
Минимальная | 250 тыс. | 500 тыс. | 1 млрд | 50 млн |
Таким образом, порядок величин, оценивающих число видов в истории жизни на Земле, равен 50 млн—4 млрд, а в среднем 400—500 млн.
При этом эволюционисты и систематики всегда должны учитывать одну особенность видов, состоящую в том, что эволюция во всем объеме совершается внутри вида. Любая крупная ветвь жизни (типы, классы, семейства, отряды и роды) зарождалась в свое время в системе видов. И ныне отдельные виды таят в себе возможность эволюции, которая в будущих условиях среды приведет к грядущим преобразованиям жизни.Поэтому к генетической системе любого вида эволюция предъявляет огромные требования. Главное из них — необходимость в носителе безграничной пластичности. Это явилось основной причиной создания корпускулярной, дискретной
92
ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ
наследственности для всех форм жизни. Возможность осуществления изменчивости на основе мутаций и рекомбинаций колоссальна. Количество генов у видов растений и животных исчисляется тысячами, каждый из которых через мутации может дать десятки аллелей. Рассмотрим упрощенную ситуацию кода в гаплоидном наборе, где имеется только 1000 генов, каждый из которых в состоянии путем мутаций может дать только 10 аллелей. В этом случае число генных комбинаций достигает порядка 101000, т. е. огромнейшей величины, которая больше числа электронов и протонов во Вселенной.
В реально существующих видах эта величина еще больше. Отсюда становится ясной вся гигантская, необозримая работа естественного отбора. Последний, опираясь на эту фантастическую изменчивость, в определенных условиях среды в процессе последовательной интеграции и революционных преобразований создает те сравнительно немногие генотипы, которые отвечают необходимости развития приспособленных видовых форм.
То, что именно видовые системы несут итоги эволюции и являются 'источником будущего в истории жизни, ярко подчеркивается фактом замкнутости генетической системы вида. Конечно, хорошо известны случаи скрещивания видов, роль гибридизации в происхождении видов, особенно растений, однако в эволюционных процессах довлеет принцип генетической замкнутости видовой системы.
Главным достижением эволюционной генетики было обнаружение тех глубоких истоков эволюции, которые в пределах популяции внутри вида зарождают процессы эволюции форм, ведут к созданию приспособительной эволюционной несовместимости генетических систем разных видов. Эволюционная генетика призвана решить еще более трудную задачу. Она должна вскрыть единство внутри вида на основе факторов эволюции и понять те силы, которые движут весь этот безграничный поток форм по путям прогресса, а также установить причины задержек в эволюции и нередкое появление регресса форм.
Вполне понятно, что эволюционист, рассматривающий историю видов; генетик, изучающий принципы генетической эволюции системы популяций внутри вида; эколог, ставящий своей задачей вскрыть прямые связи приспособительных свойств вида и действия среды, и систематик подходят к проблеме вида с разных точек зрения. Перед систематиком стоят
93
4
ГЛАВАП
практические задачи приведения всего видового и внутривидового разнообразия в систему, которая, с одной стороны, должна отвечать естественным связям в происхождении форм, а с другой — описать реальную картину внутривидового разнообразия. Инвентаризация видов и реальное описание каждого из них, анализ всей видовой системы в виде географических и экологических рас, подвидов, аберраций — задача исключительно трудная и важная.
К. Линней в 1758 г. знал всего лишь 4236 видов животных и около 10 тыс. видов растений. В настоящее время описано примерно 270 тыс. видов растений и примерно 850 тыс. видов животных. Открытие новых видов продолжается. Если мы обратимся даже к такой хорошо изученной группе, как птицы, то увидим, что в Северной Америке и в Европе каждые 40 лет описывается один новый вид и три вида — в других районах мира. На рис. 2 показана динамика описания птиц с 1758 по 1870 г.
Известно 8500 видов птиц. Учитывая частоту нахождения новых видов, осталось описать не более 100 видов птиц. Если же мы обратимся к насекомым, то при наличии около 1 млн известных видов ежегодно описывается 10 тыс.
новых.
Рис. 2.
Динамика открытия видов птиц с 1758 по 1870 г.
94
ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ
Рис.3.
Оценки количества описанных видов по разным авторам
Можно оценить динамику открытия видов животных, если сравнить списки известных видов по двум фундаментальным сводкам (Майр, 1953); (Бруска и Бруска, 1990), опубликованным с разницей всего лишь в 37 лет (рис.З).
По современным представлениям доля основных групп организмов к общему разнообразию видов на планете существенно отличается (рис.4). Однако реальное соотношение ви-
Рис. 4-
Доля основных групп организмов к общему разнообразию видов на планете
95
ГЛАВА II
Рис. 5-
Доля основных групп организмов к обще,му разнообразию вилов на планете (прогноз)
дов растений и животных, прогнозируемое учеными, в том числе еще не известных мировой науке в мировом видовом богатстве, видимо, иное (рис.5). Многие группы организмов остаются мало изученными.
Однако анализ внутривидовых различий — дело еще более сложное. У птиц известно 26 тыс. подвидов и каждый год описываются 200 новых. Количество подвидов, рас и аберраций у насекомых поистине безгранично. Все это свидетельствует о том, что общая инвентаризация видов, и особенно инвентаризация изменчивости внутри видов, — дело исключительно сложное.
В XVIII и XIX вв. доля типовых экземпляров млекопитающих, добытых в России, составляла около 40%, а в XX в. она увеличилась до 70% .Таким образом, большинство вновь открытых на территории бывшего СССР видов в XX в. оказались новыми и для мировой фауны млекопитающих. Хотя период активного описания новых видов, обитающих на нашей территории, заканчивается к 1950 г., позднее все же их продолжают описывать.
Интересно, что новые виды описывались с территорий, где до этого проводились интенсивные ис-90
ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ
следования с коллектированием, что говорит о той мере условности, с которой сталкивается наблюдатель при регистрации новых видов (как новых лично для него в данном месте, так и новых на данный момент для мировой науки). Принимая во внимание непрерывный ход эволюции, можно предположить, что список видов млекопитающих, зарегистрированных на нашей территории, будет пополняться не только в результате заходов уже известных видов с сопредельных территорий, но и, возможно, в результате обнаружения новых видов для мировой фауны. При этом наибольшая вероятность таких находок может быть среди насекомоядных, грызунов и рукокрылых. Заметим, что уже в конце XIX в. были описаны два новых вида китообразных в районе о. Беринга — северный плавун (1883) и командорский ремнезуб (1885), обитающие на нашей территории.
На долю К. Линнея и П. С. Палласа выпала удача описать более 20 новых видов из общего списка. 73 зоолога описали по одному виду млекопитающих. Остальные первоописатели занимают промежуточное положение (Соколов, Шишкин, 1998).