ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ

Темпы, формы и направленность дифференциации биот определяются важнейшими фактора­ми, среди которых выделяются географические, действующие прямо или опосредованно, через экологические процессы.

Географические процессы определяют динамику биораз­нообразия и опосредованно, через экологию не только сооб­ществ, но также видов и популяций; особенно это касается регуляции структуры сообществ климатическими и почвен­ными факторами. Анализ картографических данных по рас-

Но

ГЕОГРАФИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ

к

пространению сообществ и экосистем неоспоримо свидетель­ствует,'что их структура и пространственное размещение на­ходятся в теснейшей зависимости от действующих парамет­ров абиотической среды. Но именно структура сообществ обычно сама выступает фактором, направляющим процесс эво­люционной дифференциации видов через механизм конкурент­ного исключения и возможности натурализации мигрантов. Классические примеры здесь представляет островная геогра­фия, например Мадагаскара, Новой Зеландии, Австралии, где все направления эволюции животного населения, определя­лись отсутствием в составе сообществ хищных плацентарных млекопитающих. Столь же эффективно, хотя и опосредован­но, действуют географические факторы на эволюцию видов и популяций, определяя пространства возможностей и темпы дрейфа генов, регулируя возникновение географических популяций и пути их дальнейшей эволюции.

Географические закономерности изменения биоразнообра­зия наиболее полно реализуются картографическими метода­ми. Традиционно картографический метод используется при флористических и фаунистических работах по оценке биораз­нообразия. Определение альфа-разнообразия ведется по раз­ным показателям и индексам видового богатства. Одной из первых в этом плане следует отметить карту Е.В. Вульфа (1934) по оценке богатств флоры различных территорий зем­ного шара. Генерализация данных о числе видов в пересчете на стандартные площади (100, 1 ООО, 10 000 и 100 000 км²) позволила составить серию картосхем, отражающих законо­мерности изменения уровней флористического богатства по широтному градиенту Северной Евразии. Информацию о бета- разнообразии традиционно содержат карты растительности разного масштаба, дающие представление о типологическом разнообразии как коренных, так и производных сообществ различных в природном отношении регионов.

Географические механизмы динамики мирового разнооб­разия были выявлены на примере фауны шельфовых морей

127

ГЛАВА ПІ

Мирового океана. Установленная связь размеров ареала так­сона с его возрастом послужила основой для количественных сопоставлений разнообразия во времени на базе теории остро­вной биогеографии. Установлена зависимость разнообразия от размеров ареала: большая площадь ареала способствует дли­тельности жизни популяций, сокращая риск их исчезновения в критические периоды, увеличивает способы адаптаций в дифференцированной среде, в разнообразных сообществах. Ключевым моментом признана динамика площадей и числа биогеографических провинций, обладающих эндемизмом ви­дов порядка 50%.

Рассматривая эту тему, мы попытаемся ответить на не­которые вопросы. Почему одни сообщества богаче видами, чем другие? Существуют ли закономерности или градиенты видового разнообразия? Если да, то на чем они основаны? На эти вопросы есть вполне правдоподобные и обосно­ванные варианты ответов, но все они имеют свои слабые стороны.

Видовое богатство сообщества можно связать с рядом фак­торов, относящихся к нескольким категориям. Во-первых, это — «географические» в широком смысле слова, а именно широта, высота над уровнем моря и (в водной среде) глуби­на. Их часто связывали с видовым богатством, как это будет рассмотрено далее, однако сами по себе они, вероятно, не мо­гут его определять. Если оно меняется с широтой, значит, дол-

128

ГЕОГРАФИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ

жен быть еще какой-то фактор, зависящий от нее и непосред­ственно влияющий на сообщества.

Следующая группа факторов имеет тенденцию кор­релировать с широтой и т.п., однако эта корреляция не аб­солютна. В той мере, в какой она прослеживается, ими можно часто объяснить широтный и другие градиенты. Однако из-за неполноты корреляции они же затрудняют толкование зависи­мости от других градиентов.

Третья группа факторов характеризуется географичес­кой изменчивостью, не связанной с широтой, и т. п. По этой причине они, как правило, маскируют или извращают за­висимость между видовым разнообразием и параметрами среды. Это относится к масштабам физических нарушений, испытываемых местообитанием, изоляции, или островному характеру, и степени его физической и химической неод­нородности.

Наконец, ряд факторов представляет собой биологические свойства сообщества, но при этом оказывает существенное вли­яние на его структуру. Среди них особенно важны интенсив­ность хищничества и конкуренции, пространственная, или «архитектоническая», неоднородность, обусловленная сами­ми организмами, а также положение сообщества в сукцессион- ном ряду. Эти факторы можно было бы назвать « вторичными *, поскольку сами они определяются внешними для сообщества влияниями. Тем не менее, все они способны мощно воздейство­вать на формирование его окончательного облика.

Продуктивность среды. Для растений продуктивность сре­ды может зависеть от любого наиболее сильно лимитирующего рост ресурса или условия. В общем, наблюдается повышение первичной продукции от полюсов к тропикам по мере увеличе­ния освещенности, средних температур и продолжительности вегетационного периода. В наземных сообществах снижение температуры и сокращение продолжительности вегетационно­го периода с высотой приводят в целом к уменьшению продук­ции. В водоемах продукция, как правило, падает с глубиной параллельно с температурой и освещенностью.

Часто отмечается резкое сокращение продукции в арид­ных условиях, где рост может лимитироваться недостатком влаги, и возрастание ее почти всегда, когда усиливается при-

5—1656

129

ГЛАВА HI

ток основных биогенных элементов, таких, как азот, фос­фор и калий. Если говорить в самом широком смысле, то продуктивность среды для животных следует тем же самым закономерностям, поскольку зависит от количества ре­сурсов в основании пищевой цепи, температуры и других условий.

Если рост продукции ведет к расширению диапазона до­ступных ресурсов, он, вероятно, способствует и повышению видового богатства. Однако среды с разной продуктивностью могут различаться лишь количеством (интенсивностью по­ступления) одних и тех же ресурсов при одинаковом их ассор­тименте. Значит, разница между ними будет не в числе видов, а лишь в размерах популяций каждого из них. В то же время, возможно, что даже при одном и том же общем ассортименте ресурсов некоторые редко встречавшиеся их категории (или малопродуктивные участки их спектра), недостаточные для обеспечения видов в непродуктивной среде, станут настолько обильными в продуктивной, что в сообщество смогут вклю­читься дополнительные виды. Рассуждая аналогичным обра­зом, можно прийти к выводу, что если в сообществе преобла­дает конкуренция, то повышение количества ресурсов будет способствовать сужению специализации; при этом плотность популяций отдельных специализированных видов не обяза­тельно сильно понизится (рис. 14).

Таким образом, в целом можно ожидать повышения видового богатства по мере роста продуктивности. Существу­ет корреляция между числом видов и уровнем атмосферных осадков и у семеноядных муравьев, и у семеноядных грызу­нов в пустынях юго-запада США (рис. 15). В этих аридных об­ластях среднегодовое количество осадков тесно связано с пер­вичной продукцией и, следовательно, с количеством имею­щихся запасов семян. Особенно примечательно, что в богатых видами местностях среди муравьев больше очень крупных (по­требляющих крупные семена) и очень мелких (питающихся мелкими семенами) видов. Тут же встречается больше видов очень мелких грызунов. Видимо, в более продуктивных сооб­ществах либо шире размерный диапазон семян, либо их так много, что могут прокормиться дополнительные виды консу- ментов.

Еще какие-нибудь однозначные зависимости между видо­вым богатством и продуктивностью указать нелегко, потому

130

ГЕОГРАФИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ

Рис.

Зависимость существования бблыпего числа видов продуктивной среды; подгр. 1 — 5 — звенья трофической цепи

что, хотя оба этих параметра часто изменяются параллельно (например, с широтой или высотой над уровнем моря), обыч­но вместе с ними меняются и другие факторы, т. е. обнару­живаемая корреляция может быть обусловлена именно ими. Тем не менее, описана прямая зависимость между числом ви­дов ящериц в пустынях юго-запада США и продолжительнос­тью вегетационного периода — важного фактора продуктив­ности аридных сред (рис. 16, А), а разнообразие планктонных ветвистоусых рачков-хидорид в 14 незагрязненных озерах штата Индиана положительно коррелирует с общей продук­цией этих водоемов, выраженной в граммах углерода за год (рис. 16, Б).

131

ГЛАВА Ш

С другой стороны, рост разнообразия с увеличением про­дуктивности никак нельзя считать всеобщей закономернос­тью. Это демонстрирует, например, уникальный «газонный» эксперимент, проводимый с 1856 г. до наших дней на Ро- тамстедской опытной станции (Англия). Пастбище площа­дью около 2 га поделили на 20 делянок; две из них служили контролем, остальные раз в год удобрялись. С 1856 по 1949 г. менялось видовое разнообразие сообщества травя­нистых растений на контрольных и получавших полный набор удобрений делянках. В то время как первые остава­лись практически неизменными, на вторых наблюдалось постепенное сокращение видового разнообразия. Такой спад разнообразия (названный «парадоксом обогащения» среды) был выявлен и в некоторых других геоботанических исследо­ваниях.

Аналогичным образом антропогенное эвтрофирование озер, рек, эстуариев и районов морских побережий приво­дит к снижению разнообразия фитопланктона (параллель­но росту первичной продукции). Заметим, что два типа со­обществ, относящихся в мире к наиболее богатым видам, раз­виваются на крайне бедных питательными веществами почвах (это южноафриканское и австралийское сообщества

Зависимость видового богатства семеноядных грызунов (треугольники) и му­равьев (кружки) на песчаных почвах от выпадающих осадков и продуктивно­сти (Brown, Davidson, 1977)

132

ГЕОГРАФИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ

Продолжительность вегетационного периода, дни

Рис. 16.

А — зависимость видового богатства ящериц в 11 пунктах юго-запада США от продолжительности вегетационного периода (Pianka, 1967). Б — зависи­мость видового разнообразия ветвистоусых рачков-хидорид от первичной продукции озера в целом для 14 озер шт. Индиана, США. Белые кружки — три сильно загрязненные озера

зарослей жестколистных кустарников в условиях климата, близкого к средиземноморскому). Тогда как по соседству с ними, на более плодородных почвах, разнообразие расти­тельности куда меньше.

133

ГЛАВА III

Максимальное значение видового разнообразия, или богат­ства, должно соответствовать промежуточному уровню про­дуктивности. Так, кривые числа древесных пород на единице площади в малайских дождевых лесах отражают зависимость от концентрации в почве фосфора и калия, отражающей бо­гатство почвенных ресурсов (рис. 17), и видового богатства пу­стынных грызунов от количества атмосферных осадков и, сле­довательно, продуктивности территории в Израиле (рис. 18) имеют «горбатый* вид.

Как уже объяснялось, нетрудно понять, почему разнообра­зие может возрастать с увеличением продуктивности (либо на всем диапазоне значений, либо только в левой части «гор­батой* кривой). Объяснить сокращение его при увеличении продуктивности не так просто. Один из возможных ответов со­стоит в том, что высокая продуктивность ведет к быстрому росту популяций, а это в свою очередь ускоряет возможное кон­курентное исключение. При более низкой продуктивности больше вероятность того, что среда изменится еще до его за­вершения, став более благоприятной для менее конкурентос­пособного вида.

Рис. 17-

Зависимость видового богатства древесных пород в некоторых дождевых ле­сах Малайзии от концентрации фосфора и калия в почве (Tilman, 1982)

134

ГЕОГРАФИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ

Параллельно с продуктивностью изменяются какие-то другие факторы, и именно они, а не она сама как таковая, вли­яют на видовое богатство. Так на рис. 18, как градиент коли­чества осадков и продуктивности совпадает с градиентом на- рушенности естественных условий. Так что вид кривой может отражать пик разнообразия при промежуточном уровне нару­шения.

На рис. 19 отражена ситуация с конкуренцией пяти видов за два ресурса. Кружок внизу обозначает относительно мало­продуктивную среду; он охватывает только низкие концент­рации обоих ресурсов. В этой области могут сосуществовать все пять видов. Кружок вверху, напротив, соответствует относительно высокопродуктивной области; здесь имеются условия для сосуществования только двух видов из пяти. Это

Зависимость между видовым богатством пустынных грызунов в Израиле и количеством выпадающих дождей для каменистых (вверху) и песчаных (вни­зу) местообитаний (Abramsky, Rosenzweig, 1983)

135

ГЛАВА III

При возрастании продуктивности видовое богатство может сокращаться. Снабжение двумя ресурсами (1 и 2) позволяет сосуществовать пяти видам (А—Д). Круг внизу показывает снабжение ресурсами в относительно малопро­дуктивной среде, позволяющее сосуществовать всем пяти видам. Круг вверху соответствует относительно высокопродуктивной среде (но с таким же диа­пазоном различных значений снабжения); здесь могут сосуществовать лишь два вида

вытекает из того, что размеры второго кружка такие же, как у первого, «непродуктивного». Иными словами, несмотря на более высокие средние концентрации ресурсов в продуктив­ной среде, их общие диапазоны остаются прежними, а диапа­зон отношений ресурсов вследствие этого уменьшается. А по­скольку именно он обеспечивает сосуществование нескольких видов, в более продуктивных условиях разнообразие будет ниже.

Итак, логично допустить, что когда повышение продуктив­ности означает расширение диапазона ресурсов, следует ожи­дать увеличения видового богатства (по меньшей мере, некото­рые наблюдения это подтверждают). В частности, в более про­дуктивном и разнообразном по составу растительном

136

ГЕОГРАФИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ

сообществе, скорее всего, будет богаче фауна фитофагов и т. д. до конца пищевой цепи. Зато, когда повышенная продуктив­ность обусловлена усиленным поступлением ресурсов, а не рас­ширением их ассортимента, теория допускает возможность, как повышения, так и сокращения видового богатства. Факты, особенно из области геоботаники, свидетельствуют, что чаще всего увеличение доступности ресурсов ведет к сокращению числа видов или же, если рассматривать весь диапазон продук­тивности, к «горбатой* кривой видового богатства.

В связи со всем этим можно остановиться на свойствах све­та как ресурса для растений. В высокопродуктивных системах (типа тропических лесов), куда он поступает очень интенсивно, происходит его отражение и рассеяние на протяжении мощной толщи растительного покрова. Поэтому здесь существует не только высокая исходная освещенность, но и длинный плавный градиент ее снижения, а также, возможно, широкий набор ча­стотных спектров света. Таким образом, повышение интенсив­ности солнечной радиации, по-видимому, связано с большим разнообразием световых режимов, за счет чего увеличивается возможность специализации и, следовательно, роста видового богатства. Еще один вывод из этого состоит в том, что наиболее высокие формы должны быть способны функционировать во всем диапазоне освещенности, поскольку они растут от уровня почвы до вершины полога.

Пространственная неоднородность. Пятнистый харак­тер среды при агрегированном распределении организмов может обеспечить сосуществование конкурирующих ви­дов. К тому же в средах с большей пространственной неод­нородностью можно ожидать более высокого видового богатства из-за того, что в них разнообразнее микроместообитания, шире диапазон микроклиматических условий, больше типов ук­рытий от хищников и т. д. Словом, расширяется спектр ре­сурсов.

В некоторых случаях удалось показать связь между видо­вым богатством и пространственной неоднородностью абиоти­ческой среды. Так, растительное сообщество, занимающее ряд почв и форм рельефа, почти наверняка (при прочих равных условиях) будет богаче флористически, чем фитоценоз на ров­ном участке с однородной почвой.

Однако большинство работ по пространственной неод­нородности связывает видовое богатство животных со струк-

137

ГЛАВА III

турным разнообразием окружающих растений. Например, на рис. 20 прослеживается положительная корреляция между числом видов пресноводных рыб и индексом пространствен­ной неоднородности растений в озерах севера штата Вискон­син. На рис. 21 показана сходная зависимость для птиц мес­тообитаний средиземноморского типа в Калифорнии, центре Чили и на юго-западе Африки. Трудность интерпретации этих данных заключается в том, что разнообразие фауны может ока­заться обусловленным тем же фактором, что и разнообразие растительности. Например, разнообразие растений связано как с размерами озера, так и с концентрацией в воде питатель­ных для них веществ.

Доводы в пользу большой роли пространственной неодно­родности среды в формировании фаунистического богатства выглядят куда более убедительными, если оно коррелирует со

Рис. 20.

Зависимость между видовым богатством и структурным разнообразием растительности для пресноводных рыб 18 озер шт. Висконсин (Топп, Magnuson, 1982)

138

ГЕОГРАФИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ

Рис.21.

Зависимость между видовым богатством и структурным разнообразием растительности для птиц местообитаний средиземноморского типа в Ка­лифорнии (треугольники), центре Чили (кружки) и на юго-западе Африки (квадраты) (Cody, 1975)

структурным разнообразием растений гораздо сильнее, чем с видовым богатством флоры. Это было показано на примере пустынных ящериц юго-запада США (рис. 22).

Ящерицы различных видов кормятся на разной высоте растений, используя «засидки* в характерных для каждого вида местах, откуда наблюдают за добычей, конкурентами, половыми партнерами и хищниками. Независимо от того, обусловлена пространственная неоднородность абиотичес­кой средой или биологическими компонентами сообще­ства, ее увеличение может способствовать росту видового богатства.

Климатические колебания. Влияние климатических ко­лебаний на видовое разнообразие зависит от того, являются они предсказуемыми или непредсказуемыми (во временных масштабах, существенных для конкретных организмов). В предсказуемой среде с регулярной сменой сезонов разные

139

ГЛАВА III

Рис. 22.

Зависимость между видовым богатством ящериц и тремя характеристиками растительности в пустыне юго-запада США (Pianka, 1967)

виды могут быть приспособлены к жизни в различное время года. Поэтому следует ожидать, что в сезонном климате мо­жет сосуществовать больше видов, чем в неизменных услови­ях среды. К примеру, разные однолетники в умеренных обла­стях всходят, растут, цветут и дают семена в различные мо­менты сезонного цикла; здесь же в крупных озерах происходит сезонная сукцессия фито- и зоопланктона с поочередным до­минированием то одних, то других видов — по мере того как меняющиеся условия и ресурсы становятся для них наиболее подходящими.

В то же время в несезонных местообитаниях существуют возможности специализации, отсутствующие в среде с вы­раженной сезонностью. Например, долгоживущему облигатно плодоядному организму было бы трудно выжить в климате, где плоды доступны лишь в определенное, весьма непродолжи­тельное время года. А вот в несезонной тропической среде, где постоянно присутствуют плоды то одного, то другого растения, подобная специализация весьма обычна.

Непредсказуемые климатические колебания могут ока­зать на видовое богатство различное влияние. С одной сторо­ны: 1) в стабильных условиях возможно существование специализированных видов, которые скорее всего не выжи­вут там, где условия или ресурсы подвержены внезапным ко­лебаниям; 2) в устойчивой среде более вероятно насыщение видами; 3) из теоретических соображений вытекает, что в бо-

140

ГЕОГРАФИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ

лее постоянных средах перекрывание ниш будет сильнее. Все это может увеличить видовое богатство.

С другой стороны, именно в стабильной среде выше веро­ятность того, что популяции достигнут своих предельных плотностей, в сообществах обострится конкуренция и, следо­вательно, произойдет конкурентное исключение. Поэтому ло­гично будет считать непредсказуемые климатические колеба­ния одной из форм нарушения, а видовое богатство, по-види- мому, будет максимально при ее «промежуточных» уровнях, т. е. оно может как возрастать, так и сокращаться при увели­чении нестабильности климата.

Отдельные исследования подтверждают мнение о росте числа видов при ослаблении климатических колебаний. На­пример, Мак-Артур (1975), изучая птиц, млекопитающих и брюхоногих моллюсков западного побережья Северной Аме­рики (от Панамы до Аляски), обнаружил достоверную отри­цательную корреляцию между видовым богатством и диапа­зоном среднемесячных температур (рис. 23). Однако на этом расстоянии меняется и множество других параметров, так что такая зависимость может быть лишь косвенной. Другие ис­следования климатических колебаний также не привели к од­нозначным выводам.

Суровость среды. Среду, в которой господствует какой-то экстремальный абиотический фактор (часто ее называют су­ровой), распознать не так просто, как кажется на первый взгляд. С человеческой точки зрения «экстремальными» ока­жутся и очень холодные, и очень жаркие местообитания, и необычно соленые озера, и сильно загрязненные реки. Тем не менее, возникли виды, обитающие в таких местообитани­ях, и то, что нам представляется страшно холодным и экстре­мальным, пингвину должно казаться подходящим и вполне обычным.

Более объективное определение можно дать, выделив для каждого фактора на непрерывной шкале крайние его значе­ния — максимальное и минимальное. Однако будет ли относи­тельная влажность, близкая к 100% (насыщенный водяным паром воздух), столь же «экстремальной», как нулевая? Мож­но ли назвать экстремальной минимальную концентрацию загрязнителя? Конечно же, нет.

Можно вовсе обойти проблему, предоставив организму «ре­шать ее самому». Ту или иную среду мы назовем в этом случае

141

ГЛАВА III

Зависимость между видовым богатством и диапазоном перепадов температу­ры в различных точках западного побережья Северной Америки для птиц, млекопитающих, брюхоногих моллюсков (MacArthur, 1975)

«экстремальной», если организмы окажутся неспособными обитать в ней. Но коль скоро требуется доказать, что видовое богатство в экстремальных условиях низкое, такое определе­ние приводит к тавтологии.

Возможно наиболее разумное определение экстремальных условий подразумевает наличие у всякого организма, спо­собного их переносить, специальных морфологических струк­тур или биохимических механизмов, отсутствующих у бли­жайших видов и требующих определенных затрат — либо энергетических, либо в виде компенсаторных изменений био­логии организма, потребовавшихся для приспособления к та­кой среде. Так, растения, живущие на очень кислых почвах, могут страдать либо непосредственно от воздействия ионов во­дорода, или от обусловленного низким pH дефицита доступ­ных биогенов, например фосфора, магния и кальция. Кроме того, растворимость алюминия, марганца и тяжелых метал­лов может возрасти до токсичного уровня, нарушая активность микоризы и азотфиксацию. Растения способны переносить низкие значения pH лишь располагая специальными струк­турами или механизмами, позволяющими им избежать ука­занных эффектов или противостоять им.

На необрабатываемых лугах Северной Англии среднее чис­ло видов растений на площадке 1 м² наименьшее при низком pH почвы (рис. 24, А). Также и разнообразие бентосных бес­позвоночных в ручьях леса Ашдаун (Южная Англия) в более кислых водах заметно снижалось (рис. 24, Б).

К экстремальным местообитаниям с низким видовым раз­нообразием относятся горячие источники, пещеры и очень соленые водоемы (например Мертвое море). Однако трудность

142

ГЕОГРАФИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ

состоит в том, что они имеют и другие особенности, сопутству­ющие низкому богатству видов. Многие такие системы мало­продуктивны и (вероятно, как следствие) пространственно относительно однородны. Часто они малопротяженны (пеще­ры, горячие источники) или, по крайней мере, редки в срав­нении с другими типами сред (лишь малая доля проточных водоемов в Южной Англии — кислые). Таким образом, часто «экстремальные» местообитания можно рассматривать как мелкие и изолированные островки. Хотя логично предпола­гать, что в среде с экстремальными свойствами выдержат лишь немногие виды, подтвердить это в высшей степени трудно.

Возраст сообщества: эволюционное время. Известно, что относительно небольшое видовое богатство сообщества может быть обусловлено недостатком времени для заселения терри­тории или эволюции на ней. Кроме того, несбалансированная структура многих сообществ в нарушенных местообитаниях представляет собой результат их незавершенной реколониза­ции. Высказывалось предположение, что отдельные виды мо­гут отсутствовать и в занимающих обширные территории и «нарушаемых» достаточно редко сообществах именно вслед­ствие того, что они еще не достигли экологического или эво­люционного равновесия. Отсюда вытекает, что сообщества

А — среднее (белые кружки), максимальное (темные квадраты) и минималь­ное (белые квадраты) видовое богатство растений на 1 м², а также общее чис­ло видов (темные кружки) для различных категорий pH поверхности почвы необрабатываемых лугов Северной Англии (Grime, 1973)- Б — связь числа так­сонов беспозвоночных в проточных водоемах леса Ашдаун на юге Англии с pH воды (Tbwnsend et а!., 1983)

143

ГЛАВА III

могут различаться по видовому богатству из-за того, что одни ближе к состоянию равновесия, чем другие, и, следователь­но, полнее насыщены видами.

Идея эта чаще всего выдвигалась в связи с восстановлени­ем экосистем после плейстоценовых оледенений. Например, низкое разнообразие лесных пород в Европе по сравнению с Се­верной Америкой объясняли тем, что важнейшие горные хреб­ты в первом случае простираются в широтном направлении (Альпы и Пиренеи), а во втором—в долготном (Аппалачи, Ска­листые горы, Сьерра-Невада). Поэтому в Европе деревья ока­зались зажаты между ледниками и горами и, попав в своего рода западню, вымерли; а в Америке попросту отступили к югу. Прошедшего с тех пор времени в эволюционном отно­шении недостаточно для достижения европейскими деревья­ми равновесного разнообразия. По-видимому, даже в Север­ной Америке в межледниковые эпохи равновесие не успевало восстанавливаться; послеледниковое расселение вытесненных ледником пород идет слишком медленно.

В более широком смысле часто предполагалось, что тро­пики богаче, чем умеренные области, по крайней мере отчас­ти из-за того, что долго непрерывно эволюционируют, тогда как области ближе к полюсам до сих пор не восстановились после плейстоценовых (или даже более древних) оледенений. Однако не исключено, что экологи в прошлом сильно пре­увеличивали долгосрочную стабильность тропиков.

Когда климатические и природные зоны умеренных об­ластей сдвигались во время оледенении к экватору, тропи­ческий лес, видимо, сокращался до нескольких небольших рефугий, окруженных травяными формациями (рис. 25). По­этому упрощенно противопоставлять неизменные тропики нарушаемым и восстанавливающимся умеренным поясам нельзя. Если мы хотим хотя бы частично приписать бедность приполярной биоты состоянию, далекому от эволюционно­го равновесия, придется прибегнуть к сложной (и недока­занной) аргументации. (Возможно, смещение умеренных зон на совершенно иные широты приводило к вымиранию го­раздо большего числа форм, нежели сокращение площади тропических систем без изменения их широтного распрост­ранения.) Проблему помогла бы решить подробная геологи­ческая летопись, показывающая, что тропики всегда харак­теризовались примерно таким же видовым богатством, а

144

ГЕОГРАФИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ

Рис. 25-

А — реконструкция зон растительности Европы во время максимального оледе­нения (18 тыс. лет назад). Основные типы растительности были сдвинуты к югу от их нынешнего положения на 10—20’, а предшественники Черного и Каспий­ского морей соединялись между собой (Flint, 1971 )• Б — плейстоценовые лесные рефугии Амазонии. В ледниковые эпохи большая часть бассейна Амазонки была занята саваннами или степями, а дождевые тропические леса встречались изо­лированными пятнами, как показано на карте (Prance, 1981)

в умеренных областях либо было гораздо больше видов в про­шлом, либо сейчас их число здесь заметно растет. К не­счастью, таких доказательств у нас нет. Итак, вероятности, одни сообщества, действительно дальше от равновесия, чем другие, но точно или хотя бы с уверенностью говорить об относительной близости к нему при современных знаниях не представляется возможным.

Градиенты видового богатства. Широта. Пожалуй, самая известная закономерность видового разнообразия — его уве­личение от полюсов к тропикам. Это можно видеть на самых разных группах организмов—деревьях, морских двустворча­тых моллюсках, муравьях, ящерицах и птицах (рис. 26). Кро­ме того, такая закономерность наблюдается и в наземных, и морских, и пресноводных местообитаниях. Обнаружено, что в небольших реках тропической Америки обитает обычно 30— 60 видов насекомых, а в умеренной зоне США в аналогичных

145

ГЛАВА III

водоемах—10—30 видов. Подобный рост разнообразия заме­тен при сравнении не только обширных географических реги­онов, но и небольших территорий. Так, на одном гектаре дож­девого тропического леса может произрастать 40—100 различ­ных древесных пород, в листопадных лесах востока Северной Америки обычно 10—30, а в тайге на севере Канады всего 1—5. Конечно, есть и исключения. Отдельные группы, например пингвины или тюлени, наиболее разнообразны в приполярных областях, а хвойные деревья— в умеренных широтах. Однако на каждую такую группу приходится множество других, обитающих только в тропиках, например плодоядные руко­крылые Нового Света и гигантские двустворчатые моллюски Индийского и Тихого океанов.

Рис. 26.

Широтное распределение видового богатства: А — морских двустворчатых моллюсков (Stehli et al., 1967); Б — муравьев (Kusnezov, 1957); В — ящериц в США (Pianka, 1983); Г — гнездящихся птиц Северной и Центральной Амери­ки (Dobzhansky, 1950)

146

ГЕОГРАФИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ

Предлагался ряд объяснений этой общей закономерности, но ни одно из них нельзя принять без оговорок. Прежде всего, богатство тропических сообществ приписывали интенсивно­му выеданию. Высказывалось предположение, что естествен­ные враги могут быть основным фактором поддержания вы­сокого разнообразия древесных пород в тропических лесах: вблизи взрослых деревьев должна наблюдаться непропорци­онально высокая гибель подроста того же вида, поскольку родительское дерево—богатый источник видоспецифичных фитофагов. Это утверждение было подкреплено многими ра­ботами (рис.27). Если рядом со взрослым деревом вероятность возобновления этой же породы низка, возрастают шансы поселения здесь других видов, а следовательно, и повыше­ния разнообразия сообщества. Отметим, что если специали­зированное на определенном типе пищи выедание и бла­гоприятствует разнообразию тропических экосистем, оно все же не будет основной его причиной, ибо само является их свой­ством.

Кроме того, разнообразие связывали с возрастанием про­дуктивности от полюсов к тропикам. В случае гетеротрофных компонентов сообщества это, по-видимому, верно: понижение широты означает более широкий ассортимент ресурсов, т. е. больший выбор их типов, представленных в достаточном для эксплуатации количестве. Но справедливо ли такое объясне­ние для растений?

Если повышенная продуктивность тропических областей означает «то же самое в большем количестве» (например, свет), то здесь следовало бы ожидать сокращения, а не повышения видового богатства. В то же время большее количество света может означать и расширение диапазона световых режимов, а за счет этого возрастание разнообразия, но это всего лишь предположение. Но продукция растений определяется не толь­ко одним светом. В тропиках почвы, как правило, беднее био­генными элементами, чем в умеренном поясе, поэтому можно было бы считать тропическое богатство видов результатом низкой продуктивности среды. Тропическая почва обеднена питательными веществами, так как основная их часть заклю­чена в огромной биомассе, а разложение и высвобождение био­генных элементов протекают здесь относительно быстро. Так что довод, связанный с «продуктивностью», следовало бы фор­мулировать следующим образом. Освещенность, температура

147

ГЛАВА III

Рис. 27.

Приживаемость всходов дерева дождевых тропических лесов Dipteryx panamensis возрастом от 7 месяцев до 2 лет в зависимости от расстояния до ближайшей взрослой особи (Clark D. A., Clark D. В., 1984)

и водный режим тропиков обусловливают наличие большой (но не обязательно разнообразной) биомассы растений. Это приводит к формированию бедных почв и, возможно, к широ­кому ассортименту световых режимов, что в свою очередь — к большому разнообразию флоры. Разумеется, это уже не про­сто объяснение широтных тенденций разнообразия «продук­тивностью».

Некоторые экологи причиной высокого видового разно­образия в тропиках считали климат. Конечно, в экваториаль­ных областях нет столь выраженной сезонности, как в уме­ренном поясе (хотя в тропиках, вообще говоря, выпадение дож­дей может подчиняться строгому сезонному циклу), и для многих организмов здешние условия, вероятно, более предска­зуемы (это допущение чрезвычайно трудно проверить, по­скольку от размеров тела и времени генерации каждого вида

148

ГЕОГРАФИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ

в значительной степени зависит «предсказуемость» для него среды). Утверждение, что климат с меньшими сезонными ко­лебаниями способствует более узкой специализации организ­мов, за последнее время неоднократно проверялось: в кустар­никовых формациях и в лесах тропиков обитает намного боль­ше размножающихся видов, чем в сравнимых экосистемах умеренного пояса, причем от 25 до 50% прироста видового богатства приходится на долю специализированных плодояд­ных форм, а другая его часть — на птиц, питающихся круп­ными насекомыми, которые только в тропиках доступны в те­чение всего года. Таким образом, наличие некоторых источ­ников пищи создает дополнительные возможности для специализации тропической орнитофауны. В противо­положность птицам две группы жуков, а именно короеды и древесинники (семейства Scolytidae и Platypodidae), в тро­пиках не столь узко специализированы по кормовым расте­ниям, как в умеренных областях и число их видов в тропи­ках гораздо больше (рис. 28).

Резко различные закономерности наблюдаются среди па­разитов морских рыб. У дигенетических сосальщиков специ­ализация, если судить по проценту видов, развивающихся только на одном виде хозяина, выше поблизости от экватора (рис. 29). Зато уровень специализации моногенетических со­сальщиков одинаков на всех широтах, несмотря на большее видовое разнообразие в экваториальном поясе. Итак, при лю­бом объяснении широтного распределения разнообразия кли­матические различия следует анализировать, но истинная их роль остается при этом неясной.

Наконец, в качестве причины высокого видового богатства тропических сообществ выдвигали их больший эволюционный возраст. Как уже говорилось, эта теория достаточно правдо­подобна, но ее справедливость еще требует доказательств.

В целом четко и однозначно объяснить наличие широтно­го градиента видового богатства пока не удается. Вряд ли сто­ит этому удивляться. Элементы возможного объяснения — тенденции, связанные с продуктивностью, стабильностью кли­мата и т. п., сами по себе до сих пор далеко не полностью по­нятны нам, а ведь на разных широтах они различным образом взаимодействуют друг с другом и с другими, подчас проти­воположно направленными силами. Тем не менее, объяснение может оказаться очень простым и вот почему. Представим, что

149

ГЛАВА III

Рис. 28.

Суммарное число видов жуков семейств Scolytidae и Platypodidae по категори­ям пищевой специализации. В высоких широтах специализация этих насеко­мых, как правило, уже (данные из Beaver, 1979)

150

ГЕОГРАФИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ

Рис. 29.

Процент видов моногенетических и дигенетических сосальщиков, паразити­рующих лишь на одном виде рыб-хозяев, для различных широт (данные из Rohde, 1978)

существует некий внешний фактор, способствующий уста­новлению широтного градиента видового богатства, например, среди растений. Тогда увеличение объема, разнообразия и не­однородности распределения ресурсов будет стимулировать рост видового богатства фитофагов. Следовательно, усилится их влияние на растения (вызывающее дальнейшее повышение разнообразия последних) и увеличится разнообразие ресурсов для плотоядных форм, что в свою очередь усилит давление хищничества на фитофагов и т. д. Короче, небольшая внешняя сила может породить каскадный эффект, приводящий в ко­нечном итоге к хорошо выраженному градиенту разнообразия. Однако пока у нас нет убедительных данных о том, что могло бы запустить подобную реакцию.

Часть проблемы заключается в многочисленных исклю­чениях из общей закономерности. Понятно, что объяснить их наличие так же важно, как и общую тенденцию. Одна из круп­ных категорий таких уклоняющихся сообществ — острова. Кроме того, пустыни очень бедны видами даже вблизи тропи­ков, возможно, из-за их крайне низкой продуктивности (свя­занной с недостатком влаги) и экстремальных климатических условий. Относительно бедны видами соленые марши и горя­чие источники, хотя продукция этих сообществ высока; судя

151

ГЛАВА III

по всему, дело здесь в суровости абиотической среды (а в слу­чае источников также в «островном» характере этих мелких местообитаний). Как было показано, видовое богатство со­седних сообществ может различаться просто потому, что они с разной интенсивностью подвергаются физическим нару­шениям.

Высота. В наземных местообитаниях сокращение видово­го богатства с высотой представляет собой столь же распрост­раненный феномен, как и снижение его по мере удаления от экватора. Человек, поднимающийся в гору вблизи экватора, сначала минует тропические местообитания у подножия, за­тем поочередно пройдет через климатические и биотические пояса, сильно напоминающие природу Средиземноморья, уме­ренных и арктических областей. Если альпинист окажется к тому же экологом, он, скорее всего, заметит, как по мере подъема — сокращается количество видов. Это описано на примере птиц Новой Гвинеи и высших сосудистых растений непальских Гималаев.

Следовательно, по крайней мере, часть факторов, обу­словливающих широтный градиент разнообразия, должна играть определенную роль и в формировании зависимости раз­нообразия от высоты (это, видимо, не относится к эволю­ционному возрасту и менее вероятно для стабильности кли­мата). Разумеется, проблемы, возникающие при объяснении широтной тенденции, остаются и здесь, причем к ним прибав­ляется еще одно обстоятельство. Дело в том, что высокогор­ные сообщества практически всегда занимают меньшую пло­щадь, чем соответствующие равнинные биомы, и, как прави­ло, сильнее изолированы от сходных экосистем, не образуя протяженных непрерывных зон. Естественно, ограниченная поверхность и изоляция не могут не способствовать сокраще­нию видового богатства с высотой.

На примере ландшафтов с незначительным перепадом высот установлено, что достаточно резко может различаться число видов в понижениях и на буграх сильно пересеченной местности (луг). Стоит обратить внимание на то, какие серь­езные колебания в составе и разнообразии биоты могут отме­чаться на очень небольшом участке, т. е., по-видимому, внут­ри одного сообщества.

Глубина. В водной среде изменения в разнообразии видов с глубиной происходят практически так же, как на суше с вы-

152

ГЕОГРАФИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ

сотой. Естественно, в холодных, темных и бедных кислородом глубинах крупных озер меньше видов, чем в тонком припо­верхностном слое воды. Точно так же в морях растения встречаются только в эвфотической зоне (где возможен фо­тосинтез), редко заходящей глубже 30 м. Поэтому в открытом океане происходит быстрый спад разнообразия с глубиной, нарушаемый только некоторыми, часто причудливой формы животными, обитающими на дне. Интересно, однако, что из­менение с глубиной видового богатства бентосных беспозво­ночных не следует гладкому градиенту: на глубине около 2000 м наблюдается пик разнообразия, примерно соответству­ющий границе континентального склона. Считается, что он отражает рост предсказуемости среды от 0 до 2000 м глубины. Глубже, за пределами континентального склона, видовое бо­гатство вновь снижается, вероятно, из-за крайне скудных кор­мовых ресурсов абиссальной зоны (рис.30).

Сукцессия. Каскадный эффект. В некоторых геоботани­ческих работах указывается на постепенное возрастание ви­дового богатства в ходе сукцессии вплоть до климакса или до определенной стадии, после которой следует обеднение фло­ры по мере исчезновения некоторых позднесукцессионных видов. На рис. 31 показано, как изменяется число видов в ходе залежной сукцессии с момента забрасывания поля. Немно­гочисленные работы, посвященные изменению фауны в про­цессе сукцессии, свидетельствуют о параллельном увеличении разнообразия животных.

Сукцессионный градиент видового богатства до определен­ной степени представляет собой закономерное следствие посте­пенного заселения участка видами из окружающих сообществ, находящихся на более поздних стадиях сукцессии, т. е. увели­чение насыщенности видами. Однако это далеко не полное объяснение, поскольку суть сукцессии не в простом добавле­нии видов, а в их смене.

Как и в случае других градиентов, при сукцессии неизбе­жен каскадный эффект. Фактически можно представить, что она и есть этот каскадный эффект в действии. Первыми вида­ми будут те, которые лучше других способны заселять свобод­ные пространства и конкурировать за них. Они сразу представ­ляют собой ранее отсутствовавшие ресурсы и обеспечивают неоднородность среды. Так, пионерные растения создают обед­ненные биогенными элементами участки почвы, повышая

153

ГЛАВА III

Рис. ЗО.

Изменения видового богатства (в выборках из 50 особей) донных животных с увеличением глубины океана (Rex, 1981)

пространственную неоднородность концентрации питатель­ных для растений веществ. Сами растения расширяют набор микроместообитаний и кормовой спектр для животных-фито­фагов. Усиление выедания, а затем и хищничества путем об­ратной связи может способствовать дальнейшему росту видо­вого богатства, обеспечивающего все больший выбор пищевых ресурсов, увеличение неоднородности среды и т.д. Вдобавок температура, влажность и скорость ветра в лесу значительно менее изменчивы, чем в раннесукцессионных сообществах, а увеличение постоянства среды может обеспечивать стабиль­ность условий и ресурсов, что позволяет поселяться и закреп­ляться специализированным видам.

Как и в случае других градиентов, трудно отделить причи­ну от следствия. И все же при формировании сукцессионного гра­диента разнообразия тесное переплетение причин и следствий, по всей видимости, составляет самое существо проблемы.

Видовое богатство по данным палеонтологической лето­писи. Неполнота палеонтологической летописи всегда была основным препятствием для изучения эволюции по ископае­мым остаткам. Плохая сохранность, непропорциональное распределение находок по разным группам организмов, так­сономические трудности — все это превращает раскрытие эво­люционных закономерностей изменения видового разнообра­зия в сложнейшую задачу. И все-таки некоторые общие тен­денции уже проступают.

154

ГЕОГРАФИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ

Рис. 31.

А — изменения видового разнообразия растений (Н) по ходу залежной сук­цессии на юге шт. Иллинойс, США. Б — кривые рангового распределения рас­тений для пяти залежей разного возраста. Белые значки — травы, наполовину темные—кустарники, темные—деревья (Bazzaz, 1975)

Примерно 600 млн лет назад, всего за несколько десятков миллионов лет в палеонтологическую летопись попали почти все типы морских беспозвоночных. В течение предшествую­щих 2500 млн лет мир был, судя по всему, заселен только бак-

155

ГЛАВА III

тернями и водорослями. Конечно, мы никогда не сможем точ­но сказать, отчего произошел этот кембрийский «взрыв» разнообразия. Станли (1976), полагающий, что появление бо­лее высокого трофического уровня способно повысить разнооб­разие на предыдущем уровне. Размышляя о причинах столь же резкого сокращения числа семейств мелководных беспоз­воночных в перми, Шопф (1974) отмечал, что в конце этого периода произошло слияние материков с образованием един­ственного суперконтинента — Пангеи. Это заметно сократило площадь мелководных морей по окраинам материков и тем са­мым пространство, пригодное для беспозвоночных мелково­дья. Следовательно, объяснить снижение разнообразия этой фауны можно с помощью хорошо знакомого соотношения меж­ду числом видов и площадью. Аналогичным образом возрас­тание фаунистического богатства в послепермское время мо­жет отражать увеличение площади мелководных морей по мере нового расхождения материков.

Анализ ископаемых остатков наземных сосудистых расте­ний показывает четыре обособленные фазы эволюции:

1) рост разнообразия древнейших сосудистых растений в силуре — среднем девоне;

2) последующее расхождение в позднем девоне и карбоне нескольких ветвей папоротниковидных;

3) появление семенных растений в позднем девоне и адап­тивная радиация с формированием флоры голосеменных;

4) возникновение цветковых и завоевание ими господства в мелу и третичном периоде.

По-видимому, после выхода на сушу рост разнообразия каждой группы совпадал с его сокращением у группы, домини­ровавшей перед этим.

Полагают, что два подобных перехода (от древнейших форм к голосеменным и от голосеменных к цветковым) отра­жают конкурентное вытеснение более древних, менее специа­лизированных таксонов более новыми и предположительно более специализированными. В то же время переход от папо­ротниковидных к голосеменным совпадал по времени с круп­ными изменениями среды обитания и мог оказаться следстви­ем частичного вымирания первых и адаптивной радиации вто­рых в освободившееся экологическое пространство.

Первые насекомые, несомненно, растительноядные, изве­стны из каменноугольного периода. После этого, постепенно

156

ГЕОГРАФИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ

возникали современные отряды, из которых последними по­явились чешуекрылые, что совпало с расцветом покрытосе­менных. Коэволюция растений и растительноядных насеко­мых почти наверняка была и продолжает оставаться важней­шим механизмом, обеспечивающим рост видового богатства обеих этих групп на протяжении всей их эволюции.

Размеры. Структура сообщества имеет еще один аспект, на который обычно не обращалось особого внимания: среди животных отмечена тенденция существования гораздо боль­шего числа мелких видов, чем крупных. Проводилась, напри­мер, приблизительная оценка общего числа видов наземной фауны по классам физических размеров, в частности длины. Если учесть, что огромное число мелких членистоногих и дру­гих беспозвоночных до сих пор не открыто, складывается об­щее впечатление об удивительной редкости крупных видов животных.

В каком-то смысле это парадоксально. Согласно теории, касающейся эволюции особенностей жизненных циклов, на уровне особи естественный отбор должен способствовать воз­никновению крупных долгоживущих форм, и в рамках неко­торых эволюционных ветвей действительно просматривает­ся общая тенденция к увеличению размеров тела («правило Копа»), Однако этому, вероятно, противодействует обычно повышенная скорость вымирания более крупных видов с большим временем генерации. Поскольку размеры тела по­ложительно коррелируют с последним параметром, скорость вымирания крупных видов будет, как правило, более высо­кой, чем у мелких форм. Из этого вытекает важное след­ствие: большая эволюционная пластичность присуща мел­ким видам с малым временем генерации. Можно ожидать, что у них не только ниже скорость вымирания, но и выше скорость видообразования.

Географические аспекты глобальной исследовательской программы «Биологическое разнообразие» составляют ее су­щественную часть, поскольку именно географический смысл имеют исследования альфа-, бета-, гамма-разнообразия.