ГЕНОГЕОГРАФИЯ ПОПУЛЯЦИЙ ЧЕЛОВЕКА

Человечество на ранних стадиях своей истории разделилось на множество различных по раз­мерам популяций. Эти популяции разграничены в большей или меньшей степени географическими, политическими, ре­лигиозными и социальными барьерами.

Популяции человека полиморфны по группам крови АВО, т. е. содержат все три аллеля I^а, I^а, 1°. На основе относитель­ных частот этих аллелей жителей различных областей земно- го шара можно характеризовать как разные «серологические» расы. Большинство рас содержат особей со всеми четырьмя группами крови О, А, В, АВ и различаются только по распрос­траненности отдельных групп. Однако у некоторых рас те или иные группы крови вовсе отсутствуют. Например, южноаме-

114

ГЕОГРАФИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ

риканские индейские племена были до прихода европейцев или остаются до сих пор изогенными по группе О. Аллели I^а и I^а довольно редки также среди индейцев Северной Америки. Индейцы племен блад и черноногих, обитающие на юге Кана­ды и в штате Монтана (США), представляют исключение: они содержат аллель I^а причем частота его очень высока и дос­тигает 80%, чего не наблюдается ни в одной другой популя­ции человека. Американские индейцы произошли, по-види­мому, от азиатской (монголоидной) расы, небольшая группа представителей которой в свое время пересекла Берингов про­лив. Хотя у азиатской расы встречаются все четыре группы крови, частота группы О относительно мала, поэтому среди ос­нователей, пришедших из Азии, или в небольших сформиро­вавшихся позже изолятах могли сложиться условия, благо­приятствовавшие дрейфу генов, и либо просто случай, либо случай в сочетании с естественным отбором мог привести к та­кому необычному распределению.

Миграция и смешение людей не привели к появлению од­нородной массы. Одновременно со смешением происходит про­цесс дифференциации местных групп, поэтому всегда суще­ствуют какие-то географические различия. Некоторые из этих различий являются итогом прошлой дивергенции, которая еще не сгладилась миграцией и браками. В результате в со­временных частотах генов можно видеть отпечаток прошлых событий. На рис. 9 показаны клины (серии градуальных из­менений) в частоте группы крови А в Японии. Тип крови А имеет высокую концентрацию на западе напротив Корейско­го п-ова и постепенно уменьшается к северо-востоку по направ­лению к Хоккайдо. Корея была традиционным источником континентальных вторжений в Японию — эта традиция воп­лощена в истории с камикадзе, Божественным Ветром, который рассеял флот хана Кублая в Цусимском проливе в 1281 г.

Аналогичные клины существуют в Британии и Ирландии (рис. 10). Частота группы крови А выше 50% в Восточной Анг­лии, но к северу и западу она уменьшается до 25%. Типы В и АВ обнаруживают противоположную тенденцию: их частоты увеличиваются с 8% на востоке до 18% в Шотландии, Уэльсе и Ирландии. Эти изменения отражают то, что известно в истории как движение кельтов, пиктов, датчан и викингов через остров.

В разных географических районах существуют большие различия в цвете кожи, особенностях волос, телосложении и

115

ГЛАВА HI

Рис. 9-

Клинальиая изменчивость процента группы крови Л в современной Японии, расходящаяся из одного района, расположенного напротив Кореи на берегу Цусимского пролива

языке. Явные отличия между географическими группами ка­жутся нам гораздо большими, чем отличия между индивидами внутри групп, и касаются они различий в чертах. Это именно те характеристики, по которым мы узнаем людей и к которым мы тонко настроены, что они кажутся подходящими и для де­ления людей на группы. Цвет кожи жителей Ганы так очевид­но отличается от цвета кожи любого датчанина, что различия между группами представляются гораздо большими, чем не­большие вариации между членами каждой группы.

Чтобы ответить на этот вопрос на биологическом уровне, мы должны иметь пример изменчивости, которая может быть объективно описана, на которую не влияют особенности черт, очень заметных нам как социальным наблюдателям, и кото­рая характерна для большой выборки географических групп, достаточной для того, чтобы дать нам общую картину. Всем этим требованиям удовлетворяет, по-видимому, простой мо-

116

ГЕОГРАФИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ

Рис. 10.

Процент группы крови А в различных районах Британии показывает убыва­ющую клину к северу и западу от первоначальных стоянок датчан на восточ­ном берегу

лекулярный полиморфизм. Различия в группах крови, иммун­ных типах и ферментах могут быть охарактеризованы объек­тивно; их генетика проста и вполне понятна; на протяжении последних 40 лет антропологи и генетики проверили группы крови и ферменты тысяч людей во многих местных популя­циях во всех концах света. Сравнение частот генов этих поли­морфизмов в разных популяциях даст нам объективную кар­тину географического разнообразия людей.

Например, аллель /^в обычно имеет наибольшую частоту (20-25%) в Центральной и Юго-Восточной Азии и уменьша­ется концентрическими кругами во всех направлениях от плоскогорья Центральной Азии (рис. 11). Возможно, аллель /^в появился в Центральной Азии и затем распространился с движением степных народов из Центральной Азии в Евро­пу, Африку и Сибирь. Полное отсутствие аллеля I^е в Новом Свете и в Австралии свидетельствует о том, что он возник пос­ле повышения уровня моря, связанного с таянием континен­тальных ледников 10 000 лет назад.

Популяции человека слегка отличаются друг от друга час­тотами генов, что подтверждается, когда исследуется более

117

ГЛАВА III

Рис.

Распределение в мире гена Р групп крови АВО. Линии соединяют места с оди­наковой частотой гена. Наибольшая частота Р — в Центральной Азии. От это­го района частота его уменьшается во всех направлениях

широкий набор генов. Например, исследования частоты алле­лей для семи полиморфных локусов ферментов, отобранных случайным образом в выборке европейцев и африканцев, пока­зали, что сходство между двумя группами поразительное.

К настоящему времени изучены 17 полиморфных генов че­ловека в достаточно большом количестве наций и племен, по­зволяющем получить оценки сравнительного разнообразия. Небольшие изолированные группы американских индейцев, аборигенов Южной Азии, лингвистически изолированных групп, таких, как баски, или небольших островных популя­ций случайно теряют свое генетическое разнообразие и не мо­гут его восстановить, потому что миграция в них из большого мира достаточно редка. Поэтому обнаруживаемые у них час­тоты аллелей обычно очень близки к одному или к другому концу распределения, характеризующего мир в целом. Пред­положим, что частота каждого аллеля в каждом известном локусе представлена отдельным измерением в многомерном

118

ГЕОГРАФИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ

пространстве. Тогда популяцию можно представить как точ­ку в пространстве, проекция которой на каждую из различ­ных осей будет частотой каждого аллеля (рис. 12). Все челове­ческие популяции в мире образуют облако точек в таком прост­ранстве. В центре облака будут те популяции, частота генов которых «типична» для человеческого вида, а по краям его — популяции, имеющие крайние значения в распределении по тому или иному аллелю. Маленькие изолированные острова или популяции аборигенов чаще всего будут располагаться на самых краях облака рядом с углами пространства, в то время как большие популяции Европы, Азии и Африки будут груп­пироваться вместе в центре массива.

Чтобы дать представление о том, насколько генетически различными и насколько похожими могут быть популяции, в табл. 5 показаны три полиморфных гена, цо которым боль­ше всего различаются основные географические группы, и три, по которым они более всего похожи.

Треугольная диаграмма, показывающая состав групп крови АВО у 20 разных популяций человека из различных районов мира. Популяции 1 -3 — африкан­цы, 4-7 — американские индейцы, 8-13 — азиаты, 14-15 — австралийские аборигены и 16-20 — европейцы

119

ГЛАВА Ш

Таблица 5

Примеры крайней дифференциации и близкого сходства в ча­стоте аллелей групп крови в трех расах

Самые различные — это действительно очень отличающие­ся негры и азиаты: каждая из этих групп имеет разные алле­ли по группе крови Даффи, распространенные с очень высо­кой частотой, а обладание аллелем Fy^b является довольно оп­ределенным указанием на европейского предка. Такая же асимметрия для негров и азиатов проявляется и для генов Auberger. Интересно, что европеоиды генетически гораздо бо­лее вариабельны по всем генам, чем любая другая «раса». Воз­можно, европейцы имеют больше смешанных предков, чем более «чистые» африканцы и азиаты. Каковы бы ни были генетические различия между тремя основными группами, нет таких случаев, чтобы одна группа была полностью гомозигот­ной по одному аллелю, а другая — по другому. Все группы имеют те же самые аллели. Не существует чистых генов расы, хотя есть аллели, которые обнаруживаются только в одной географической группе, подобно аллелю Fy* среди европеои­дов или фактору группы крови Диего, который найден только

120

ГЕОГРАФИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ

среди азиатов и американских индейцев, но он никогда не имеет большой частоты даже там.

Три полиморфных гена, которые у основных географичес­ких групп имеют наибольшее сходство, — Auberger, Xg и сек­ретер белков — показывают, сколь вариабелен может быть ген внутри популяции при полном отсутствии различий между группами. Нужно помнить, что это три наиболее сходных по­лиморфных гена.

В дополнение к огромному многообразию людей, воз­никающему благодаря основным биохимическим полимор­физмам, существует большое разнообразие редких вариантов даже среди тех молекул, которые на самом деле не являются полиморфными.

Вся популяция человеческого вида четко дифференциру­ется по географическим областям. Никто не спутает китайца с жителем Западной Африки или финна с австралийским або­ригеном. До создания современной теории эволюции, когда считалось, что все виды были созданы сверхъестественной силой, предполагалось также и то, что эти географические группы были потомками отдельно созданных «наций». Счи­талось, что каждая группа представляет собой чистый закон­ченный тип, причем, как и у других видов, эти типы остава­лись неизменными с момента их создания. Признание факта эволюции в конце XIX в. означало отказ от типологического подхода к видам, поскольку дарвинизм подчеркивал и нали­чие индивидуальной изменчивости внутри видов, и постоян­ное преобразование, которое претерпевает каждый вид. Одна­ко, это изменение во взглядах биологов не чувствовалось еще много лет после выхода в свет «Происхождения видов...» Ч. Дарвина. До недавнего времени мышление антропологов было отчетливо типологическим, учебники физической ант­ропологии содержали в основном описание и наименование че-

121

ГЛАВА III

ловеческих рас. Одни авторы («объединители») называли только дюжину человеческих рас, в то время как другие («дро- бители») — несметное их число.

Трудность, связанная с использованием категории расы, состоит в том, что между различными способами разделения человеческих рас существует слишком много противоречий. Являются ли турки белой расой, как свидетельствует их вне­шность, или они принадлежат к монголоидным племенам Цен­тральной Азии, имеют ли они родство? Что делать с басками, которые на взгляд любого выглядят испанцами, но язык и культура которых кажутся не похожими ни на какие другие в мире? Те, кто говорит в Индии на хинди и урду, создают осо­бую проблему. Исторически они представляют собой смеше­ние южноазиатских дравидских аборигенов, центральноази­атских арийцев (которые явно относятся к европеоидам) и пер­сов. Следует ли относить их к одной группе с европейцами, чьи языки ведут свое происхождение от санскрита, к которо­му хинди и урду очень близки, или же из-за темного цвета кожи их надо объединить в одну группу с жителями Южной Азии?

Попытка составить все более и более сложные наборы характеристик человеческих типов, которые соответствовали бы невероятному разнообразию людей, в конце концов потер­пела крах, подобно эпициклической системе Птолемея, когда астрономические наблюдения стали требовать от нее все бо­лее и более изощренных объяснений. Подобно тому, как ко­перниковская революция в астрономии упростила астроно­мические объяснения, так и дарвиновская биологическая революция облегчила в антропологии наше понимание геогра­фического разнообразия людей. Антропологи уже не пытают­ся больше называть и определять расы и подрасы, потому что они понимают, что нет «чистых человеческих групп», кото­рые существовали бы с момента творения как отдельные еди­ницы. Самой поразительной чертой общей истории человече­ства является беспрестанная и широкая миграция и, сле­довательно, смешение групп из разных регионов. Массовая миграция не представляет собой нечто новое, возникшее бла­годаря развитию воздушного и морского транспорта, она была экономической необходимостью во все времена. Британцы яв­ляются в действительности смешением народности бикер брон­зового века, индоевропейских кельтов I тысячелетия до н. э.,

122

ГЕОГРАФИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ

англов, саксов, ютов и пиктов I тысячелетия н. э. и, наконец, викингов и их правнуков — норманнов. Смешение жителей Центральной Азии, славян, жителей Средиземноморья и Се­верной Европы происходило в конце существования Римской империи. Развитие ислама в VII в. н.э. имело своим следстви­ем распространение арабского населения и его смешения с або­ригенами из Кордовы в Кабул, менее чем за сто лет. Такая же ситуация была и на Дальнем Востоке. Японцы представляют собой смесь корейских завоевателей и жителей северных ост­ровов. Даже австралийские аборигены, которые рассматрива­лись некоторыми антропологами как совершенно другой вид, имели большую долю предков папуасов и полинезийцев на во­сточных и северных берегах Австралии. Утверждение, что существуют стабильные чистые расы, которые только теперь подвергаются опасности смешения под влиянием современной индустриальной культуры, необосновано. Однако есть и эндо­гамные группы, такие, например, как пигмеи или лесные иту- ри, биологически изолированные от своих соседей географи­ческими условиями и культурой.

Происхождение всех человеческих популяций из одного корня подтверждается и антропологическими, и генетически­ми данными. Исследования митохондриальной ДНК крупней­ших человеческих популяций (больших антропологических рас) также поддерживают концепцию монофилитинеского происхождения человечества. Высказывалось мнение о том, что сначала человечество разделилось на евро-африканскую и азиатско-океанийскую расы, а в дальнейшем первая ветвь распалась на негроидов и европеоидов (кавказоидов). Однако М. Ней с соавторами (1974) показали на основании генетичес­ких расстояний по многим генетическим локусам между тре­мя крупнейшими человеческими расами, что отделение негро­идов произошло около 110 тыс. лет назад, а разделение мон­голоидов и европеоидов — около 40—50 тыс. лет назад. Большую удаленность негроидов от монголоидов и европеои­дов подтвердила дендрограмма расстояний морфологических пропорций тела. Вопрос о времени и месте разделения круп­нейших человеческих рас пока не решен окончательно.

А.Ф. Назаровой с соавторами (2000) изучено сходство 55 че­ловеческих популяций Европы, Азии, Америки, Африки и Океании по результатам вычисления генетических расстояний этих популяций по 28 аллелям 12 локусов белков, ферментов и

123

ГЛАВА III

групп крови. Как видно из дендрограммы (рис. 13), раньше всех от общей азиатской прапопуляции отделились америнды — предки американских индейцев. Большой кластер, включаю­щий 54 остальные популяции народов Европы и Азии, ранее всего разделился на ветвь индийцев и ветвь, содержащую все остальные популяции. Из истории и археологии известно, что в III тысячелетии до н.э. населяющие п-ов Индостан племена дравидов, имеющих темную кожу и ряд других негроидных признаков, начали оттесняться к югу пришедшими из более северных регионов светлокожими европеоидными племенами. В дальнейшем происходила метисация этих популяций, в ре­зультате которой образовались народности, населяющие Ин­дию. Поэтому, видимо, индийцы и представляют на дендро­грамме ветвь, ранее отделившуюся от остальных популяций Ев­разии. Далее от оставшихся 53 популяций обособилась ветвь лопарей (саамов). Лопари были, по-видимому, первыми древ­ними европеоидами, заселившими север Европы. Обнаружение археологических культур верхнего палеолита в Финляндии также указывает на очень раннее заселение Северной Европы. От огромного кластера европеоидных и североазиатских по­пуляций обособилась группа, содержащая ветвь негроидов, ра­нее отделившуюся от монголоидов Юго-Восточной Азии — ки­тайцев, японцев и вьетнамцев. Из кластера европеоидов и мон­голоидов Северной Азии прежде всего выделилась подгруппа, содержащая популяции якутов, нганасан, американских эски­мосов, чукчей и азиатских эскимосов. Дифференциация всех перечисленных популяций происходила, по-видимому, на тер­ритории Азии со среднего палеолита до неолита и со­провождалась длительной миграцией популяции от места их дифференциации до современных мест обитания. На основании обнаруженной европеоидной компоненты алтайцев по частотам полиморфных локусов белков, ферментов и групп крови, а так­же идентичности галлогрупп митохондриальной ДНК у алтай­цев и американских индейцев, высказано предположение, что популяции северных монголоидов, америндов и ряда европео­идных народов происходят от одной предковой популяции, оби­тавшей в центре Азии в среднем палеолите.

124

ГЕОГРАФИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ

Рис.13.

Дендрограмма 55 популяций Европы, Азии, Америки, Африки и Новой ГЬи- неи, построенная по матрице генетических расстояний этих популяций по 28 аллелям 12 локусов белков, ферментов и групп крови.

1 — русские, 2 — немцы; 3 — финны; 4 — алтайцы; 5 — эвенки; 6 — якуты; 7 — МОНГОЛЫ; 8 — чукчи; 9 — ЭСКИМОСЫ; 10 — ИНДИЙЦЫ; 11 — украинцы; 12 — белору­сы; 13 — поляки; 14 — эстонцы; 15 — шведы; 16 — шотландцы; 17 — ирландцы; 18 — сербы; 19 — хорваты; 20 — болгары; 21 — чехи; 22 — венгры; 23 — марийцы; 24 — коми; 25 — манси; 26 — индейцы Америки; 27 — эскимосы Америки; 28 — японцы; 29 — китайцы; 30 — иранцы; 31 — талыши; 32 — молдаване, 33 — англи­чане, 34 — французы; 35 — испанцы; 36 — итальянцы; 37 — баски; 38 — грузины; 39 — вьетнамцы; 40 — ненцы; 41 — удмурты; 42 — татары; 43 — чуваши; 44 — армяне; 45 — азербайджанцы; 46 — нганасаны; 47 — осетины; 48 — чеченцы; 49 — арабы; 50 — евреи Ближнего Востока; 51 — негры Африки; 52 — греки; 53 — папуасы Новой Пзинеи; 54 — белые американцы (США); 55 — лопари

125