БОРЕАЛЬНЫЕ ХВОЙНЫЕ ЛЕСА
Бореальные хвойные леса, известные под названием тайга, протянулись непрерывной полосой через Евразию и Северную Америку и образуют единую циркумбореальную зону. Ширина пояса хвойных лесов в Евразии достигает максимума в междуречье Енисея и Лены, в Северной Америке — на Тихоокеанском побережье.
Гидротермические условия характеризуются сравнительно коротким вегетационным периодом, холодной зимой, относительно прохладным летом при существенных региональных отличиях в тепло- и влагообеспеченности. Значительные площади хвойных лесов находятся в области распространения многолетнемерзлых пород. Это определяет специфику почвообразования и увлажнения почв. Как правило, количество осадков превышает расходы на испарение, с чем связано широкое распространение процессов заболачивания.
Таежные леса образованы деревьями, относящимися к ограниченному числу родов, со своеобразной (игольчатой) формой хвои. Ее наличие обеспечивает полное использование периода вегетации и предохраняет деревья от высыхания зимой.
192
БИОМНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ -ВЫСШИЙ УРОВЕНЬ РАЗНООБРАЗИЯ ЭКОСИСТЕМ
С закрытыми устьицами многие хвойные деревья при прочих равных условиях транспирируют меньше, чем лиственные деревья в безлистном состоянии. Хвойные деревья хорошо переносят сильные зимние холода и способны к ассимиляции даже в очень прохладный сезон. Характерны узкие кроны, что снижает возможность их обламывания под тяжестью снега и позволяет растениям лучше использовать свет при низком стоянии солнца.
Таежные леса моно- или олигодоминантные, обычно с простой и четко выраженной ярусной структурой. Выделяются древесный, кустарниковый (степень выраженности которого зависит от типа леса), кустарничково-травянистый ярусы и напочвенный моховой или лишайниковый покров. Видовой состав довольно ограничен, по числу видов преобладают травянистые растения, мхи и лишайники.
В связи с изменением теплообеспеченности по широтному градиенту тайга с севера на юг подразделяется на северную, среднюю и южную. С севера на юг возрастает сомкнутость крон, увеличивается полнота насаждений. Для южной тайги характерно значительное участие в травяном покрове видов, свойственных широколиственным лесам, а также местами примесь широколиственных древесных пород,
Четыре рода хвойных — ель, пихта, сосна, лиственница — основные лесообразователи на всем протяжении тайги, представленные в Евразии и Северной Америке разными видами. В Северной Америке, кроме того, велика роль видов тсуги и дугласии (или псевдотсуги).
В зависимости от экологии лесообразователей, определяющей различия в структуре и составе сообществ, таежные леса подразделяют на темнохвойные (представленные различными видами ели, пихты, тсуги, сосны сибирской и т.д.) и светлохвойные, среди которых выделяют вечнозеленые сосновые и лиственничные леса с опадающей хвоей. Темнохвойные леса довольно просты по структуре: число ярусов обычно равно 2—3. Кроме древесного могут быть развиты ярусы травяной или травяно-кустарничковый и моховой. Иногда травяной ярус отсутствует. Кустарники единичны и выраженного яруса не образуют. Затенение значительное. В связи с этим травы и кустарнички размножаются чаще вегетативным путем, чем семенным, образуя куртины, группы. Лесная подстилка разлагается медленно, поэтому неко-
193
7—1656
ГЛАВА IV
торые травянистые растения не образуют хлорофилла и питаются сапрофитно (подъельник, ладьян и др.). Имеются зимнезеленые растения (брусника, грушанка). Освещение, в противоположность широколиственным лесам, одинаково в течение всего вегетационного периода, поэтому растений с цветением в ранневесенние месяцы практически нет. Венчики цветков растений нижнего яруса — белые или бледно окрашенные (бледно-розовые, бледно-голубые), именно эти цвета хорошо заметны на темно-зеленом фоне мохового покрова и в сумраке темнохвойного леса.
Светлохвойные леса характеризуются более изреженным древостоем, что связано со светолюбием лиственниц и сосен.
Здесь в напочвенном покрове приобретают значительную роль лишайники, а местами сильно развит кустарниковый ярус, образованный рододендронами, ракитником, калиной, шиповником, смородиной и др. В Северной Америке в этих лесах нередко наблюдается примесь белой пихты, дугласии (псевдотсуги) и ряда других пород.В Евразии тайга распространена в основном в России, а за ее пределами лишь в некоторых районах Северной Европы. Основные лесообразователи темнохвойных лесов — ель европейская и сибирская, пихта, сибирская кедровая сосна.
Светлохвойные леса из лиственницы сибирской и даурской обнаруживают в своем распространении четкую связь с резко континентальным климатом и замещают друг друга по мере нарастания континентальности. Облик лиственничных лесов, особенно в Сибири и на Дальнем Востоке, в значительной степени определяется пожарами, под влиянием которых в нижних ярусах получили широкое распространение багульник и брусника.
Леса из сосны обыкновенной занимают в таежной зоне большие площади, преимущественно с менее благоприятным режимом. Сосновые леса характерны для древних аллювиальных равнин, песчаных террас, развиваются на заболоченных торфянистых почвах.
Дендрофлора североамериканской области богаче евразийской, причем основное разнообразие хвойных пород сосредоточено в тихоокеанской части. Леса северной и восточной частей тайги Северной Америки близки к евразийским, что определяется сходством условий произрастания. Главные лесообразователи — три вида хвойных: ель белая,
194
БИОМНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ -ВЫСШИЙ УРОВЕНЬ РАЗНООБРАЗИЯ ЭКОСИСТЕМ
или канадская, ель черная, лиственница американская. Местами к ним примешиваются береза бумажная и тополь осинообразный. В отличие от Евразии род сосна представлен большим числом видов, наиболее характерны леса из сосны Бэнкса, веймутовой сосны и др., приуроченные к сухим песчаным почвам. В более южных частях таежной зоны в качестве лесообразующих пород появляются тсуга канадская и туя восточная.
Притихоокеанские (западные) леса расположены между 42 и 62° с.ш. и развиваются в чрезвычайно благоприятных климатических условиях. Высокая влажность воздуха, большое количество осадков (до 1000 мм и более), часть которых выпадает в виде снега, небольшие амплитуды годовых температур обеспечивают максимальный прирост темнохвойных пород, формирование сложных высокоствольных насаждений. В этих лесах велико разнообразие хвойных пород, что обусловлено историческими причинами. Роды ель и пихта представлены здесь значительным числом видов. Наряду с ними лесообразователями являются виды родов тсуги, псевдотсуги, или дугласии, туи, кипарисовика.
Огромное воздействие на состав и структуру растительности тайги оказывают пожары и вырубки, в связи с чем на больших площадях развиваются мелколиственные леса.
Животные тайги вынуждены либо приспосабливаться к активной жизни в условиях снежной и морозной зимы, либо впадать на это время в состояние анабиоза, спячки или зимнего сна, или же откочевывать на зимний период за пределы тайги. Один из важнейших кормовых ресурсов — семена хвойных пород деревьев. Ими питаются многие птицы, грызуны и даже хищные звери. Однако урожайность ели, пихты, кедровой сосны («кедра») сильно колеблется по годам, и за годом урожайным следуют обычно несколько малоурожайных или вовсе неурожайных лет. Поэтому животные, потребляющие в основном семена хвойных, в неурожайные годы совершают дальние кочевки (белка), вылеты за пределы основного ареала (кедровка, клесты), либо значительно снижают численность (лесные полевки, оленьи хомячки, зайцы).
Общая биомасса существенно различается в разных типах леса и подзонах тайги. Больших величин она достигает в сомкнутых ельниках и пихтарниках, в богатых сообществах юж-
195
ГЛАВА IV
ной и дальневосточной тайги, где составляет 350—400 т/га. Годичная продукция таких лесов достигает 8—10 т/га. Гораздо ниже показатели биомассы и продукции в разреженных лиственничках и несомкнутых лесных сообществах северной тайги. В этих районах биомасса колеблется от 50 до 200 т/га, а продукция таких лесов составляет 4—6 т/га в год.